曾经的陆地霸主，原来是个擅长划水和摸鱼的家伙！

　　棘龙 Spinosaurus的外貌非常独特，有着如鳄鱼般的长嘴、大大的背帆，加上长达15米、硕大无朋的身躯——甚至比成年霸王龙还大——使其成为极具标志性的恐龙之一，也是影视作品中的常客。在电影《侏罗纪公园III》中，棘龙更被渲染为超越陆地霸主霸王龙的形象。

　　电影《侏罗纪公园III》中，棘龙成为陆地霸主，甚至打败了霸王龙。图片：《侏罗纪公园III》

　　但随着越来越多化石的发现，科学家们开始认识到，棘龙虽然有着肉食恐龙中排名第一的身长，但它主要以鱼类为食。而为了适应捕食鱼类的水生环境，棘龙也演化出了和我们想象非常不同的形象。

　　最近一篇发表于《自然》的研究中，由古生物学家尼扎尔·易卜拉欣（Nizar Ibrahim）所领衔的团队甚至发现，棘龙可能还长有类似水生生物的大尾巴。

　　Twitter网友恶搞的棘龙最新“复原图”。

　　殒落于二战炮火的埃及巨兽

　　棘龙不只长相独特，就连它的发现史都极具传奇色彩。

　　最早的棘龙化石由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）所带领的团队在埃及发现，并于1915年首度发表。但在最初的论文里，斯特莫对这个大家伙真正的样貌也非常怀疑，因此除了骨骼描述外以及精美的骨骼图片外，并没有给出太多生态复原相关的说明。

　　斯特莫1915年发表的棘龙骨骼图片。图片：Ernst Stromer / Wikimedia

　　因为第一次世界大战的关系，最初在埃及找到的许多标本都延后许久才运回德国，因此斯莫特在1934年又再次描述了棘龙的尾椎等补充材料。直到1936年，他才终于给出第一个棘龙的复原图。

　　但由于当时缺乏棘龙上颌骨及四肢骨骼，这个复原主要是参考了如异特龙、暴龙等大型肉食恐龙；再加上当年流行把二足站立的恐龙复原成袋鼠站姿，因此复原图和现在认识的棘龙有很大的差异。

　　过去科学家对棘龙的想象图。图片：National History Museum

　　这些棘龙标本都被存放于慕尼黑古生物博物馆。在第二次世界大战期间，斯莫特曾要求将这些化石移至安全的地方，但遭到纳粹军官拒绝。最终在1944年盟军的轰炸中，这些标本付之一炬，仅留下当年的照片、图片以及论文作为唯一的证据。

　　棘龙最初的标本虽然已经毁于战火，但这类恐龙的分布非常广泛，从英国的重爪龙 Baryonyx、巴西的奥色拉龙 Oxalaia，到泰国的暹罗龙 Siamosaurus、老挝的鱼猎龙 Ichthyovenator等，都是棘龙科成员。

　　透过对这些近亲的研究，科学家们从它们与食肉恐龙不同的牙齿形状，以及有些化石腹部残留的鱼骨头和鳞片上，逐渐认识到棘龙应该以鱼类为食；加上后来发现的上颌骨化石，棘龙的头部复原也从原先类似于异特龙、霸王龙的形态，转变为接近鳄鱼的大长嘴。

　　和其他肉食类恐龙不同，棘龙的牙齿呈圆锥形，上面有纵向的沟槽，可以用来抓鱼。图片：James St. John / flickr

　　棘龙科成员的复原图，全部长着如鳄鱼般的嘴。从左到右依次为激龙属、重爪龙属、棘龙属、似鳄龙属以及鱼猎龙属。图片：Mario Lanzas / Wikimedia

　　但究竟棘龙是像鳄鱼一样多数时间待在水里的半水生动物，还是像某些熊一样只在需要时到水边捕鱼，一直以来争议颇多。

　　最长的身躯却是小短腿

　　2008年，易卜拉欣在因缘际会下，结识了摩洛哥的矿工，他们会贩卖工作时找到的化石。经过鉴定，易卜拉欣发现这是棘龙的化石，并立刻让矿工带领自己到发现化石的地方。

　　最终，他发现棘龙化石出土于卡玛卡玛地层（Kem Kem beds），属于1亿1000万年前至9500万年前白垩纪晚期。

　　易卜拉欣（左二）有德国和摩洛哥血统，更易于和摩洛哥当地人亲近并探询恐龙化石。图片：University of Detroit Mercy

　　之后，易卜拉欣又到该地层多次进行发掘，找到许多过去从未发现的棘龙化石材料。在2014年发表于《科学》的研究中，易卜拉欣提出棘龙包含了许多适应水生的身体特征，例如身体较为细长，和鳄鱼一样后肢粗短，后肢的爪子较平不呈勾状且脚趾分散——代表可能有蹼，此外骨壁还和企鹅、海牛等水生动物一样都比较厚等等。

　　这些特征都显示棘龙 应该是半水生的恐龙。

　　以泳姿进行展示的棘龙骨架。图片：Mike Bowler / Wikimedia

　　但此论文发表后受到许多学界的质疑。有些声音认为这些骨骼并不来自同一个体，例如成体的身体加上幼体的脚也会看起来是短脚；另外也有些人质疑2014年发表的只是棘龙的近亲，并没有足够证据显示它就是棘龙。因此易卜拉欣和长腿陆生棘龙派的争论就持续进行着。

　　2018年，易卜拉欣再度回到摩洛哥进行发掘，一方面是想要找到更坚实的证据来证明自己水生棘龙的观点；另一方面是他听说将有化石贩子来此进行商业发掘，因此他必须与时间赛跑，比这些贩子更早一步将化石挖出来研究。

　　摩洛哥的化石挖掘现场。图片：Nizar Ibrahim et. al. / Nature (2020)

　　这次发掘带来了惊人的发现，——易卜拉欣的团队在当地找到了棘龙的脚爪和大量保存完好的尾椎。这批骨骼与2014年发现的相比没有重复的，很可能属于同一只恐龙，因此可以排除之前对于这些骨骼来自不同恐龙个体的质疑。另外，本次发现的尾椎和1934年斯莫特补充发表的棘龙尾椎几乎相同，因此也可以证明本次找到的化石就是棘龙本尊，不是其他近亲种类。

　　不只短腿，还有大“鱼尾”

　　本次发现的亮点在于几乎完整的尾巴，而这个尾巴有别于一般兽脚类恐龙的尾巴，尾椎上、下的突起（神经棘、脉弧）特别长，俨然就像一个大船桨一样；而且尾部的脊椎也比其他兽脚类恐龙灵活，推测可以更加自由地左右摆动。

　　这根大尾巴在水中可以帮助棘龙推进，让它成为名副其实的水中蛟龙。

　　新研究中的棘龙尾巴，可看到尾椎上下的突起特别长。图片：Nizar Ibrahim et. al. / Nature (2020)

　　为了证实这根大尾巴确实对游泳有帮助，易卜拉欣还求助于哈佛大学博物馆的史蒂芬妮皮尔斯（Stephanie Pierce）以及鱼类学家乔治·劳德（George Lauder）。他们除了进行计算机模拟外，更制作出了棘龙尾部的模型，并放在水缸中收集相应的水流及游动数据。

　　实验结果证明，棘龙的大宽尾确实能产生八倍于一般兽脚类恐龙尾巴的推进力，游泳效率也是一般兽脚类恐龙的两倍以上。

　　棘龙尾部游泳的模拟模型，推进力（b）和效率（c）的数据分析发现，这种尾部比一般兽脚类恐龙（左起依次为虚骨龙、异特龙、棘龙、鳄鱼、蝾螈）更适于游泳。图片：Nizar Ibrahim et. al. / Nature (2020)

　　经过这次的发现，古生物学家们几乎可以确定，棘龙不是只会在浅滩捕食鱼类，更是个游泳好手，甚至会长时间待在水中。它们演化出形状类似鳄鱼或蝾螈的尾巴，可以更有效地在水中驰骋。

　　棘龙也成为了目前唯一发现的大型水生恐龙。过去认为鸭嘴龙类和蜥脚类可能为水生，但都被后续研究推翻，而鱼龙、蛇颈龙、沧龙在分类上则不属于恐龙。

　　棘龙的最新复原图，可以看到尾巴类似大船桨一样，可以提供更强大的推进力。图片：Mario Lanzas / Wikimedia

　　但科学研究的旅程还没结束，科学家们会在一次次的新发现中，不断修正过去的错误，更加趋近于真相。就像对棘龙的研究一样：它的形象从披着“大船帆”，直立站立的大恐龙，变成面部酷似鳄鱼，身体平行于地面但还是用一双大长腿站立的姿势；其后又发现它应该是躯体修长、后肢短小的形态；直到今天，人们发现它有着类似鳄鱼、蝾螈那样的大船桨尾巴。

　　Facebook上一个古生物复原社团总结的棘龙复原图变化过程。

　　本次的研究团队也在采访中表示，今后将进一步着手研究棘龙背上的“大船帆”对其游泳的影响。也许未来还会有更加颠覆性的发现，一改我们对这种神奇恐龙的认知。

　　本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@廖俊棋。

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