高等植物进化出能长距离运输水和矿质营养的导管结构，这为植物向陆地扩张以及繁荣壮大提供了有力保障 【1,2】 。木质部导管是由一系列两端穿孔的导管分子死细胞相互连接而成的连续管状结构。一般认为导管分子是从管胞进化而来，这两类细胞合称为管状分子 (tracheary element, TE) ，它的分化过程受到严格的时空调控。目前的研究表明木质部细胞的分化命运是由一些主导的转录因子 (主要是NAC家族转录因子) 和次级转录因子 (主要是MYB家族转录因子) 共同组成的多层级转录调控网络所决定的 【3-5】 。VND7被报道在拟南芥根的原生木质部导管分化过程中起主要调控作用 【6】 ，但其精细的调控网络仍存在许多空白。
近日，浙江大学生命科学学院植物所研究团队在The Plant Cell上发表了题为 WRKY15 Suppresses T racheary Element Differentiation Upstream of VND7 During Xylem Formation 的研究论文。该研究发现了植物原生木质部导管分化过程中一个全新的负调控因子WRKY15，并阐明了其在木质部导管分化中的重要功能。
该研究团队在之前的研究中发现ERECTA-MPK3/MPK6信号途径在植物区域性细胞分裂过程中发挥重要作用 【7】 ，在进一步探究其下游调控机制过程中，对转录因子WRKY15的生物学功能产生了兴趣。该研究构建了WRKY15启动子驱动的eYFP-GUS融合蛋白，发现WRKY15主要在拟南芥根的原形成层和根冠中表达。接着，研究者构建了WRKY15 的过表达 (WRKY15OE) 与显性抑制 (WRKY15-EAR, 即WRKY15与EAR显性抑制结构域融合) 系统。研究发现，WRKY15OE 转基因植物根中出现不连续的原生木质部导管，并且原生木质部导管侧壁的螺纹加厚密度显著降低。与此相反，表达WRKY15-EAR的转基因植物根中能形成额外的原生木质部导管，并在后生木质部导管的位置形成原生木质部导管，而且原生木质部导管侧壁的螺纹加厚密度显著增加并伴随木质素沉积增多。WRKY15-EAR植株中的非维管细胞 (包括根皮层细胞、下胚轴和叶片表皮细胞) 可以转变成TE细胞，表明WRKY15在木质部导管分子分化过程中起着重要的负调控作用。
该研究进一步通过RNA-Seq、RT-qPCR以及构建的两个VND7报告基因，发现WRKY15抑制VND7基因的表达。WRKY15-EAR植株中异位TE细胞的形成与VND7异位过表达相关，并且分化成熟的异位TE细胞能完成PCD (programmed cell death) 并清空细胞，这类似于正常的TE分化过程。
木质部导管分化涉及多级转录精细调控。迄今为止，对该过程的负调控机制了解甚少，WRKY15功能的阐明进一步拓展了人们对这一调控网络的认知。
该研究由浙江大学生命科学学院植物所徐娟教授与美国密苏里大学的张舒群教授合作完成，浙江大学植物所杜娟副研究员也参与了该研究。张舒群教授和徐娟教授为本文的共同通讯作者，浙江大学博士研究生葛莎婷为论文的第一作者。相关工作得到了浙江省自然科学基金杰出青年基金、青年人才托举计划以及引智计划 (111 Project) 的支持。
参考文献：
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3. Zhong, R., Lee, C., and Ye, Z.H. (2010). Global analysis of direct targets of secondary wall NAC master switches in Arabidopsis. Mol. Plant 3, 1087-1103.
4. Demura, T., and Fukuda, H. (2007). Transcriptional regulation in wood formation. Trends Plant Sci. 12, 64-70.
5. Ohtani, M., and Demura, T. (2019). The quest for transcriptional hubs of lignin biosynthesis: beyond the NAC-MYB-gene regulatory network model. Curr. Opin. Plant Biol. 56, 82-87.
6. Kubo, M., Udagawa, M., Nishikubo, N., Horiguchi, G., Yamaguchi, M., Ito, J., Mimura, T., Fukuda, H., and Demura, T. (2005). Transcription switches for protoxylem and metaxylem vessel formation. Genes Dev. 19, 1855-1860.
7. Meng, X., Wang, H., He, Y., Liu, Y., Walker, J.C., Torii, K.U., and Zhang, S. (2012). A MAPK cascade downstream of ERECTA receptor-like protein kinase regulates Arabidopsis inflorescence architecture by promoting localized cell proliferation. Plant Cell 24, 4948-4960.
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