杨氏虎：中国本土狮子，却被叫做老虎

杨氏虎究竟是何方神圣？

杨氏虎，正模标本出土于北京周口店遗址，即北京猿人生活过的地方。1934年，我国著名古生物学家裴文中依据一个近乎完整的下颌骨前段化石描述了杨氏虎。裴老先生发现，这个下颌骨无疑属于豹属，整体形态上很像狮子，但下犬齿长又比较符合老虎的特征，于是将其暂定为一种独立的豹属物种。

杨氏虎复原图

后来，很多古生物工作者对杨氏虎的分类地位进行了进一步讨论，如辽宁博物馆的张镇洪将在辽宁安平发现的下颌骨化石也划入杨氏虎，并认为杨氏虎应属于狮类。随着人们对狮、虎形态差异的理解不断加深，现在多数古生物工作者支持杨氏虎属于狮类的观点。杨氏虎很可能是一种我国土生土长的古代狮子。

裴老先生当时将杨氏虎的拉丁学名定为Panthera youngi，意为豹属—杨氏种，为狮、虎之外的一独立种，并没有虎的含义。把杨氏虎叫虎纯粹是中文习惯问题，我国学者在给古猫类起名的时候，习惯把体型大的都叫虎（如剑齿虎），体型中等的叫豹，体型小的叫猫。例如，剑齿虎与虎一点关系没有，都不是豹属，也被叫成了虎。考虑到杨氏虎很可能属于狮类，也许叫杨氏狮更合适。

张洪镇的杨氏虎研究论文

狮、虎在华北的角逐

杨氏虎生活在距今35万年前，当时狮子已经走出了它们发源的非洲，老虎也在东亚不断开拓新领地，我国华北地区就是两大猫交锋的前线。

史前狮类下颌骨形态对比

距今200多万年前的更新世早期，老虎首先出现在华北地区，甘肃的龙担虎为目前发现的最早虎类化石，后又演化出河南的古中华虎。在陕西蓝田的公王岭、陈家窝子动物群里也发现了虎类化石，可以追溯至距今60-100万年前。然而，在漫长的更新世（距今260万至1.2万年前），老虎化石记录最丰富的地方还是东南亚的岛屿，华北是老虎化石记录的最北限了。

现在一般认为这些北方的古虎类只是老虎进化的旁支，并不是现代虎的直系祖先。分子遗传学研究显示，现存各大老虎亚种的共同祖先在10万年前还未走出东南亚，这说明现代虎的确是一个非常年轻的物种。

最原始的虎类动物——龙担虎

狮子在距今120万年前才来到欧亚大陆，进入华北比老虎晚得多。约70万年前，化石狮（古狮）开始雄踞欧亚大陆，这是一种肩高可达1.3米、体重近半吨的巨兽，是有史以来最大的猫科动物。约34万年前，与杨氏虎生活在周口店几乎同时，北美北方的科迪勒拉冰盖将化石狮分割成两个孤立的种群。20万年后，欧洲、北亚和阿拉斯加的化石狮演化为洞狮，而北美南部的化石狮就成为北美狮（拟狮）。

狮类演化示意图

从生存时间和地点来看，杨氏虎即使属于狮类，也不是现代有鬃狮，而应属于无鬃狮一类，最有可能的是化石狮在东亚的分支。不过杨氏虎的体型比化石狮小得多，只有现代狮、虎那么大。对无鬃狮的分类地位，学术界还未形成统一意见，有人认为是现代狮的亚种，有人认为是独立物种。考虑到无鬃狮和有鬃狮早在190万年前就分家了，个人认为还是作为两个近缘的独立种更为妥当。要知道，北极熊和棕熊分家才50万年，都被划分成不同物种了。

狮子和老虎一个生活在草原，一个生活在森林，是不会直接发生竞争的，而更新世的华北地区既有森林，又有草原，可能给狮、虎提供了一个特殊的战场。本人猜测，当时的华北可能发生着一场拉锯战，冰期草原扩展，狮子就扩张，而间冰期森林扩展，老虎就扩张。

洞狮复原图

更新世总得来说是草原占优势，因此老虎扩张的成果不大，200万年间只在华北留下了零星化石，并没有站稳脚跟并进一步北上。而狮子却成功抢占北亚，并通过白令陆桥扩张到北美。等到全新世来临（距今1.2万年以来）之际，随着冰期结束，草原衰退，世界各地的无鬃狮纷纷走到了末日，而老虎却迎来了好时候，它们不仅迅速占领了中国，还进入印度、北亚和中亚，演化为孟加拉虎、东北虎和里海虎。

总的来说，我国出土的狮、虎化石都不多，与欧洲、北美成百上千的无鬃狮化石形成了鲜明对比，这可能主要是由于我国过去投入不足，研究尚不深入。对更新世时期华北地区狮、虎的角逐只能先说这么多，期待今后我国更多的新发现。

北美狮复原图

杨氏虎的邻居

与杨氏虎一起生活在周口店的还有两种剑齿虎类大猫：意外巨颏虎和最后锯齿虎。锯齿虎可能与杨氏虎差不多大，而巨颏虎要小一些。杨氏虎生活的年代，正是剑齿猫科动物走向没落，豹属蓬勃兴起的时代。杨氏虎所属的无鬃狮类群正在世界各地取代锯齿虎的霸主地位。

周口店遗址最著名的当然是北京猿人了。北京猿人是一种直立人，他们已经开始使用简单、原始的石器进行打猎和采集了，并学会了使用火。北京猿人也喜欢打猎，因此与大型猛兽存在竞争关系，但他们可能还不是大型猛兽的对手，杨氏虎以及锯齿虎、巨颏虎的尖牙利爪上想必沾满了北京猿人的鲜血。

北京直立人雕像

这些大猫可能还不是周口店最强的食肉动物。周口店出土过几乎完整的中华硕鬣狗骨架化石，肩高在一米左右，体重估计有100-150千克，比现在的非洲斑鬣狗几乎重一倍，如果它也是群居，周口店的几种大猫都不是它的对手。周口店还有狼、黑熊和洞熊等食肉动物，洞熊体型虽大，但几乎纯素食，与大猫不存在强烈的竞争关系。

周口店出土最多的动物还是肿骨鹿，该动物群也因此被叫做北京人—肿骨鹿动物群。肿骨鹿是一种麋鹿大小的史前鹿类，在我国长江以北地区广泛分布。可以想见，它是杨氏虎等史前大猫、硕鬣狗以及北京人的共同主要狩猎对象。

肿骨鹿复原图

总之，在更新世中期的华北，既有普氏原羚、古菱齿象、肿骨鹿、三门马、硕鬣狗和巨颏虎这些草原动物，又有硕猕猴、野猪、洞熊这些森林动物，是一片野生动物的圣境。然而由于材料不足，我们暂时连杨氏虎等一些动物的分类地位都搞不清楚，更别说它们和其他动物的生态关系了。今后随着更多材料出土，这些中华古兽们的故事必将给我们带来更多惊喜。