Plant Cell | 油菜素甾醇在植物生长、发育和胁迫响应中的作用

油菜素甾醇（Brassinosteroids, BRs）是一种植物类固醇激素，其在植物生长发育以及胁迫响应等多个方面发挥着重要作用。早在20世纪70年代，植物生物学家就已经开始了对BR的研究，1996年的多项研究证明了BR起内源生长调节剂的作用，并鉴定了植物质膜定位的BR受体激酶。之后的研究则对BR介导的从细胞表面受体到细胞核转录因子的信号传导进行了深入研究。2019年11月27日，美国Iowa State University的尹延海和比利时Ghent University的Eugenia Russinova合作在The Plant Cell在线发表了一篇题为Brassinosteroids: Multi-Dimensional Regulators of Plant Growth, Development, and Stress Responses的综述文章，对BR感知和BR信号传导的分子机制、BR介导的植物生长发育、胁迫响应等方面进行了概述，并讨论了BR在农业生产中的潜在应用。

该文首先对植物对BR的感知进行了阐述。BR从合成位点内质网（endoplasmic reticulum, ER）转运到质外体，并直接与质膜定位的受体BR INSENSITIVE1（BRI1）或其同源蛋白BRL1（BRI1-LIKE1）、BRL3结合（均属于富含亮氨酸重复序列 (leucine-rich repeat, LRR) 型植物受体蛋白激酶家组蛋白）。BRI1通过其胞外域（包括一个N端信号肽，25个LRR以及位于LRR21和LRR22之间的70个氨基酸岛状结构域）感知BRs。通过对BRI1胞外域以及油菜素内酯（brassinolide, BL）复合物的晶体结构分析发现，LRR 23-25为BL的A-D环的结合提供了疏水表面，而LRR21、LRR22和岛状结构域形成了BL烷基链结合的“口袋”结构。与BL结合之后，BRI1胞外域中的岛状结构域变得有序并且位置相对固定，这为结合BRI1激活所需的共受体蛋白如SERK3/BAK1（SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR KINASE3/BRI1-ASSOCIATED KINASE1）创建了机会。SERK3/BAK1蛋白可以与BRI1相互作用，是BR信号的遗传成分和BRI1的磷酸化靶标。SERK1的胞外域可以与BRI1相连的BL结合，这表明BL发挥“分子胶”的功能将BRI1及其共受体结合在一起。该综述还指出，BRI1抑制蛋白BKI1（BRI1 KINASE INHIBITOR1）可以干预BRI1-SERK3/BAK1的相互作用，BR诱导的BRI1和SERK3/BAK1胞外域的异二聚反应会改变其胞质激酶结构域，以消除BKI1的抑制作用并触发这两个激酶域的反磷酸化。而BIR3（BAK1-INTERACTING RECEPTOR-LIKE KINASES3）则被报道为共受体SERK3 / BAK1的负调节因子，通过与SERKs的胞外域相互作用来抑制BRI1-SERK异二聚体的形成。

该综述还从BR信号的传导途径进行了解析。质膜上的BRI1和SERK3/BAK1感知到BR后，一个完善的级联将BR信号传导到BRI1-EMS-SUPPRESSOR1（BES1）和BRASSINAZOLE-RESISTANT1（BZR1）家族转录因子，从而调控BR相关的基因表达。首先，该综述从BR信号的抑制与激活进行了阐述，BIN2（BRASSINOSTEORID INSENSITIVE2）以及BSS1（BRZ-SENSTITIVE-SHORT HYPOCOTYL1）可以通过与BES1和BZR1的相互作用抑制BR信号。而当存在BR时，BRI1和BAK1受体复合物会激活下游胞质BSKs（BR SIGNALING KINASES）和CDG1（CONSTITUTIVE DIFFERENTIAL GROWTH1），从而激活磷酸酶BRI1-SUPPRESSOR1（BSU1）。该综述还指出，尽管BIN2是BR信号的负调节因子，但它也参与了一个反馈环，通过正调节因子BSK3的磷酸化促进BR信号的传递。TTL（TETRATRICOPEPTIDE THIOREDOXIN-LIKE）蛋白可以在质膜处将BR信号传导成分聚集在一起。研究发现，TTL3定位于细胞质，但是BR处理导致其余质膜结合，并将BR信号中的多个参与者包括BRI1, BSU1和BZR1）形成一个复合体，并且会促进BSU1调控的BIN2中的Tyr200去磷酸化，导致BIN2蛋白失活。其次，BR对BIN2活性的抑制以及蛋白磷酸酶2A（PP2A）对BES1和BZR1的去磷酸化作用导致BES1和BZR1在细胞核中变得活跃，从而控制BR反应基因的表达。BES1，BZR1和同源物BEH1-BEH4冗余地充当BR反应基因表达的主调控因子，并且多项研究揭示了BRs调控的BES1/BZR1目标转录因子（BES1/BZR1-targeted TFs, BTFs），这些BTFs与BR信号通路在多个层面上相互作用。BES1和BZR1与其他TF，组蛋白修饰酶和转录调节剂共同激活BR诱导的基因表达。之后，该综述指出BR整合了多种激素和环境信号，最终导致BR调控基因的激活或抑制，并且信号级联反应的某些组成部分（例如BZR1/BES1家族成员）可以与其他非BR依赖性途径共享。最后，该综述强调了组蛋白修饰酶和染色质重塑因子在BR调控基因去抑制中的重要性，该研究还指出除了磷酸化途径，BES1和BZR1还可以通过活性氧氧化，BES1转录的可变剪接，泛素化和BES1 / BZR1蛋白降解等其他机制进行调节。

Overview of the BR signaling pathway

BR在植物发育和胁迫响应中也发挥重要作用。BR会影响种子发育、开花时间、花粉发育、器官的向性反应以及侧根发育等多个过程。该综述指出，BR通过促进细胞周期进程来控制根分生组织的大小，同时也在细胞扩增中发挥着关键作用，这表明BR信号可同时影响细胞分裂和扩增，而细胞和组织环境对于确定哪种作用将占主导地位至关重要。此外，尽管BRs的应用促进了对热，冷和干旱胁迫等的耐受性，但BR途径被干扰后也通常会增加植物对干旱胁迫的耐受性。BES1的调节代表了BR与干旱胁迫响应之间串扰的关键，在干旱胁迫期间，BES1通过靶向蛋白质降解和转录失活而受到抑制，而BES1在促进生长的条件下抑制干旱胁迫响应。总之，BRs可以促进或抑制多种应激反应，其结果取决于受影响的特定成分和组织。

Summary of BR regulated developmental processes in Arabidopsis

最后，BR生物合成和信号传导途径在物种之间是保守的，BR在植物生长、发育和逆境响应中起着关键作用，使其成为提高农艺性状的主要目标。该综述指出，BR通过调节背面硬壁细胞在叶片直立性方面发挥着独特的作用；并可通过改变BR生物合成基因的表达来调节叶角；BR还调节花序结构。该综述提出，BR的应用有助于缓解植物的逆境，而对BR调节作物逆境响应的分子机制以及进一步了解BR信号在不同作物，环境和发育环境下的运作机制是未来的重要研究方向。

详细信息请查看论文原文。链接为：http://www.plantcell.org/content/early/2019/11/27/tpc.19.00335