Science长文：鸣唱学习和言语的进化，关键有六种假说

在Science专刊Language and The Brain中，神经生物学家Erich D. Jarvis从分子和行为层面介绍了鸣唱学习和言语的进化，其中一个主要观点是：物种之间的言语能力是连续和普遍的，而鸣唱学习是最专门化和最稀有的能力，鸣唱学习通路是从一个古老的运动学习通路复制进化而来。对人类大脑和鸟脑的语言机制和研究，不仅有助于了解人类是如何学习语言的，而且还可以帮助人们学习外语，以及语言障碍的治疗。
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鸣唱学习和言语定义

言语（Spoken Language），或者说口语，包括语义、语用、语法、音位和形态等元素。其中，“鸣唱学习”、“输出言语/歌声”，是脊椎动物中最稀有的言语能力。

图1：言语的组成部分。

鸣唱学习（Vocal Learning），指能够重复、模仿听到的声音，并且可以对所听到语音、语法进行修改的能力。鸣唱学习和发声学习不完全一样。发声（Vocalizations）仅指发声器官（哺乳动物的喉部或鸟类的鼻腔）发出的声音，而不是在嘴唇、牙齿和舌头构成的调音区发出的声音。鸣唱学习是言语（口语）的重要基础，目前发现具有鸣唱学习能力的动物有：人类、蝙蝠、鲸目动物、鳍足动物（海豹和海狮）、大象以及鸟类（鸣禽、鹦鹉和蜂鸟）。鸣唱学习不同于听觉学习（Auditory Learning）。听觉学习，就是对所听到声音的形成记忆的能力，在脊椎动物中相对普遍。比如，狗在训练后可以理解“坐下”这个词，即使这个词不在它的固有听觉学习中，仍能够将声音与事物相结合，但是它却说不出“坐下”这个音。然而，鸣唱学习者却可以。比如，非洲鹦鹉Alex不仅可以听懂人的指令，做简单的数学运算，还可以用人的语言回答问题。

图2：非洲鹦鹉Alex。

（图片及视频链接https://www.youtube.com/watch?v=ldYkFdu5FJk）

鸣唱学习的机制是什么？鸣唱学习通路可以转换到言语学习吗？

言语成分的离散与连续假设Jarvis认为，尽管大多数物种没有像人类一样拥有高级的语音、语法和语义的学习能力，但它们并不是没有这种能力，而是处于初级鸣唱学习阶段，这体现了言语成分的离散性。不同的物种学习鸣唱能力是逐步进化的，进化受到声音产生的解剖机制的影响。高级的鸣唱学习者不仅可以自主控制发音器官（嘴唇、舌头、下巴，喙），而且还可以灵活控制喉部（哺乳动物）或鸣管（鸟类）。因为不同物种的耳鼻喉的组成不同，所以有些物种的听觉学习要比发声学习更高级，这种言语成分的不连续假设可以帮我们解释一些现象。比如，人类在学习外语时，往往听力（输入语言）比口语（输出语言）表现的更好，这是因为感知语言比输出语言更容易。什么样的解剖结构使鸣唱学习和言语变得特殊呢？生物学家们对这一问题提出了6个理论假设：

假设1：大脑容量或神经元密度影响鸣唱学习的脑回路，较大的大脑允许更多的神经元用于鸣唱和言语的学习。

假设2：人的气囊消失、喉部永久下移，还有鸣禽体内的鸣肌，使它们有能力发出更多种声音。

假设3：人类和其他鸣唱学习物种的前脑通路控制鸣唱学习和言语。

假设4：人类喉运动皮层（laryngeal motor cortex, LMC）第5层神经元和鸣禽的弓状皮质硕核（robust nucleus of the arcopallium，RA）神经元由间接投射变为直接投射到脑干发声运动神经元，是鸣唱学习和言语进化的根本性转变。

假设5：第二听觉皮层（A2＆Wernicke’s area）和前运动皮层（PreLMC＆Broca’s area）直接连接使人类能够产生听觉—鸣唱整合能力来学习、产生和感知言语。

假设6：只有人类有“内化（internalization）”的语言脑回路，可以处理复杂的算法、语法层次和单词合并，然后通过听觉、语音或肢体“外化（externalization）”脑回路来学习言语、手语和书面语。

以上假设证据最为充足的是：在具有模仿鸣曲和/或言语能力的不同物种中，前脑神经元密度越大，容纳的鸣曲和言语的大脑回路越多（假设1）；人类和其它学习鸣唱的物种具有增强的前脑鸣唱学习通路（假设3）；人类具有新的增强的前脑—脑干的发声运动神经连接（假设4）。如果其它假设能找到更有力的证据，都将是对假设1、3和4的补充，而不是替代方案。接来下需要研究问题是，趋同进化过程中，一些复杂的行为是如何建立大脑通路的。鸣唱学习的运动理论是如何产生的人类、鸟类鸣唱学习通路和言语通路嵌入或者邻近于运动学习通路，在此基础上，产生了鸣唱学习的运动理论。鸣唱学习和言语的大脑通路独立于在所有物种中发现的周围运动学习通路而进化，具有深度同源性。多次重复的听觉输入的运动学习通路，以支配不同肌肉群的脑干和脊髓运动神经元（图3B）。在鸣唱学习者中，一个外部的双重通路（图3C）可以支配脑干运动神经元，然后被选为鸣唱学习表型（图3D）。

图3：鸣唱学习运动通路的脑通路复制。

鸣唱学习脑回路的基因趋同进化鸣唱学习运动理论起源的一个观点是，鸣唱学习通路应该与相邻的运动学习通路共享分子和功能上的相似性，但在某些神经连接的基因上存在差异，比如，控制密集直接投射到脑干鸣唱运动神经元的一些基因。鸣唱学习和言语脑区的基因表达谱与听觉区相比更像运动区，并从周围区域分化为高度专门化。每一个鸣唱和言语大脑区域关键神经连接中有大约50~70个基因，显示了基因趋同进化。鸣禽的RA和人类的LMC第5层神经元SLIT1蛋白的下调为其轴突形成密集的直接投射到ROBO1基因的脑干发声运动神经元创造一个宽松的环境。SLIT-ROBO之间的相互作用在轴突导向方面起着进化保守作用，阻止轴突连接的形成。ROBO1基因的突变与诵读困难和语音障碍有关。如果LMC第5层神经元较少，直接调节SLIT1的转录因子FOXP2基因突变会导致人类音素序列缺失。在人类中，部分SLIT-ROBO guanosine triphosphatase 2（SRGAP2）基因复制编码蛋白质，这些蛋白质充当全长SRGAP2基因的竞争抑制剂，提高突触的密度和可塑性。鸣唱学习三个连续阶段的解剖假设Jarvis认为，脊椎动物的共同祖先可以发出有限的具有可塑性的本能声音。例如，伦巴德效应（Lombard Effect），动物在嘈杂的环境中增加声音强或音高。在一些物种中，首先，前脑运动学习通路复制并形成一个鸣唱运动学习通路，微弱直接投射到脑干鸣唱运动神经元。然后，前脑鸣唱运动学习路径的神经元数量增多，导致前脑神经元密度增加，移出运动学习通路，并密集直接投射到脑干鸣唱运动神经元。最后，学习通路经过一次或多次复制，并受到基因调控和连接，在鹦鹉和人类中产生了高级鸣唱学习通路。学习鸣唱与言语的脑机制鸟类鸣唱系统主要由两条通路组成，即鸣唱运动通路（vocal motor pathway,VMP）和鸣唱学习通路，也称为前端脑通路（anterior forebrain pathway, AFP）。这两条通路都起源于高级发声中枢（high vocal centre, HVC）, 并在前运动核团RA处汇合，将两条通路的信号整合，通过RA将信号传导到舌下神经气管鸣管亚核（tracheosyringgeal part of hypoglossal nucleus, nXⅡts），从而控制鸣禽的鸣唱行为，运动通路由HVC-RA突触构成，主要控制产生鸣曲，直接参与鸣禽的发声。前端脑通路由HVC发出，经过Area X→丘脑背外侧核（dorsolateral anterior thalamus nucleus, DLM）→新纹状体巨细胞核外侧（lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum, LMAN），最后通过LMAN将AFP中的信息传递给RA，其主要功能在于鸣曲的习得和维持。另外，除了LMAN→RA的投射以外，LMAN→Area X也存在突触连接，LMAN和Area X、DLM形成了一个环路。因此，前端脑通路也被称为基底神经节——前脑环路。这个环路在鸣禽的鸣唱可塑性与听觉可塑性方面发挥着重要作用。

图4：学习鸣唱和言语的大脑通路

Jarvis推测，人类LMC中第2/3层神经元（如HVC）以同火链向LMC 第5层神经元（如RA）发射，来控制产生学习音素和单词序列；一些LMC神经元发送复制信号到纹状体（图3D和图5）。在歌唱过程中，鸣禽的神经元向发声运动通路（RA和HVC）注入可变的神经活动，纹状体的Area X调节或限制这种变异性（图5）。相似地，人类的pre LMC或Broca 中第2/3层运动神经元可能同时支配dLMC和vLMC，在言语产生中注入了变异的语音，而前纹状体改变了这种变异性。

图5：从进化角度看，鸟类鸣唱转换至人类言语。

总结

鸟类和哺乳动物的皮层组织、细胞类型和外周肌肉组织的差异不会导致某些机制的共享。尽管存在这些差异，但确实可以跨系统进行机制转换。Jarvis认为，可能在人类的言语脑通路中，依靠专门的基因调节和驱动语言（图5）。虽然具有鸣唱学习能力的鸣禽和人类的歌唱、言语通路都是专门化的，但是大多数基因、神经连接和生理结构和大脑通路都具有相似性。所以，能够根据鸣禽的鸣唱学习通路来预测人类的言语学习通路的进化。读完这篇文章，你认同“语言是人类独有的”这个存在了一百多年的观点吗？近几十年，随着对非人类动物的鸣唱学习能力研究，这个观点一直受到挑战。在达尔文发表《物种起源》160周年之际，是时候向他献礼了。

参考文献：

1.Jarvis, Erich D. "Evolution of vocal learning and spoken language." Science 366.6461 (2019): 50-54.2.侯国强,李东风.听觉反馈与鸣禽鸣唱学习可塑性[J].生物化学与生物物理进展,2009,36(04):403-409.图片来源：Jarvis, Erich D. "Evolution of vocal learning and spoken language." Science 366.6461 (2019): 50-54.

作者信息

编译作者：Tisnjiao（brainnews创作团队）

校审：Simon（brainnews编辑部）

题图：wikiart.org