世界最后的无颌鱼，有着与众不同的生存之技

凤娇昆明鱼（Myllokunmingia fengjiaoa），世界最早的鱼类 这便是如今圆口总纲的祖先，它们的演化地位大致位于昆明鱼纲之上、甲胄鱼类之下，这世界最早的圆口动物可能和它们的祖先一样过着滤食性的生活，鳗形的身体可以夸张摆动推动身体前进，在它们的头上，有一对发达的眼睛，眼睛之后则是一排联通鳃腔的外鳃孔。 在它们的体内，椎弓构成了简单的脊椎，这样的结构，是脊椎形成道路上的第一步。

三峰七鳃鳗（Lampetra tridentata），属尚存争议 假如一切就如此发展下去，那么一种软骨版的鳗鱼就会出现在地球上，它们此后的命运也将不得而知。 然而，在泥盆纪或更早的时候，圆口类的祖先产生了两大分支，一支留在浅水，过起了体外半寄生的日子，而另一支则潜入深海，日趋特化，成为深海生态系统中不可或缺的一员。 留在浅水的这支圆口类便是如今的七鳃鳗。 从结构上来看，七鳃鳗可能与圆口类的祖先比较类似。 它们的成体有着发达的眼睛，眼后排列七对外鳃孔，在它们的身上，背鳍和尾鳍也都十分明显。 七鳃鳗也有脊椎，它们的脊椎以极小的软骨弓片构成，排列在脊索的背面，相当于其他鱼类脊椎中的的基背弓片和间背弓片，这是当今世界上最简单的脊椎。

成年七鳃鳗的解剖结构 七鳃鳗是非常著名的一类无颌鱼，这主要是因为它们臭名昭著的半寄生习性。 成年的七鳃鳗有着吸盘一样的嘴，里面生满角质的牙齿。 利用这张嘴，七鳃鳗可以固着在其他物体上，比如岩石或者其他鱼类。 当吸附在鱼体上时，七鳃鳗会用牙齿锉开宿主的皮肉，然后把舌头作为唧筒，将宿主的血液泵入自己体内，当七鳃鳗离开，吸血的地方就会留下一个圆形的伤口，这本身不会有太大影响，但如果太多了就有问题——在美国的一些地方，尖端鱼吸鳗的泛滥已经成了匙吻鲟种群数量下降的一个因素。

寄生于鲤科鱼类体表的尖端鱼吸鳗 然而，并不是所有七鳃鳗都是吸血的，它们的幼体“沙隐虫”，就是一些滤食性的动物。 沙隐虫顾名思义，它们隐于沙中，很少离开沙层进入水体。 沙隐虫阶段的七鳃鳗在结构上类似于昆明鱼，没有眼睛，鳍的发育也不完善。 与成年的七鳃鳗不同，沙隐虫的口并非吸盘，而形似漏斗，藏在沙子里时，它们会把口伸出沙子探入水中，随着水流被沙隐虫不断吸入，水中的碎屑和小生物等也会流入沙隐虫口中，水流最终自沙隐虫的鳃孔排出，而那些可食之物则留下来成为沙隐虫的美餐。 在沙中，七鳃鳗会以沙隐虫的形式生存数年之久直到变态完成，而当它们最终脱离沙层，进入水中开启全新的生活，一条成型的七鳃鳗也宣告出现。

雷氏叉牙七鳃鳗的沙隐虫，这是我自己在今年春夏饲养的个体

雷氏叉牙七鳃鳗的沙隐虫将口探出沙层进食 纵使是成体，也有一些七鳃鳗摒弃了传统的半寄生生活，放下屠刀立地成佛。 溪叉牙七鳃鳗（Lethenteron appendix）是分布于北美的一种七鳃鳗，它们的沙隐虫与其他物种的沙隐虫一样都是滤食性的，但当进入成体阶段，溪叉牙七鳃鳗就不吃不喝，直到死亡，这是一种类似于蜉蝣的生活史，只是成年的溪叉牙七鳃鳗显然比蜉蝣长命。

溪叉牙七鳃鳗的口盘已经退化，无法依附宿主 目前，我们发现的化石七鳃鳗物种寥寥可数，七鳃鳗身份确凿无疑的，一共只有四种，而其中最古老的是生活在3.6亿年前泥盆纪南非的古七鳃鳗（Priscomyzon riniensis）。 这是一种形如蝌蚪的鱼类，有着滚圆的脑袋和纤细的尾巴。 毫无疑问，古七鳃鳗已经高度特化，它们的口已经成为吸盘，并且比今天任何一种七鳃鳗都有着相对身体而言更加夸张的比例，这样的特化说明它们不可能是实际上最早的七鳃鳗，也许只是七鳃鳗在演化道路上的一个旁支，而那些在泥盆纪相当繁盛的各种有颌鱼类，正是古七鳃鳗中意的宿主。

古七鳃鳗的复原图

古七鳃鳗的化石 2006年，我国的科学家也发表了一种产自我国的远古七鳃鳗，这就是生活在早白垩世的孟氏中生鳗（Mesomyzon mengae）。 孟氏中生鳗的化石出土于内蒙古自治区的义县组，是著名的热河生物群的一员，在那个非鸟恐龙翱翔于蓝天的时代，古老的七鳃鳗就已经漫游在神州大地，而孟氏中生鳗的出现，代表了七鳃鳗进入淡水的最早化石记录。

作为淡水七鳃鳗的先驱，中生鳗依然保留了一些海水七鳃鳗的特征，比如较大的口盘 全球的化石记录里也有一些可能是七鳃鳗但不知道到底是不是的家伙，比如石炭纪的Pipiscius zangerli。 2016年有学者提出了一个很有意思的观点，他认为马荣溪组中大量发现的“塔利怪物”（Tullimonstrum gregarium,Tully monster）也是七鳃鳗纲的。 塔利怪物是种谜一样的生物，它的发现到现在已经六十多年了，但它分类上的归属依然没有确定，没有人知道它是什么玩意，脊索动物软体动物节肢动物，都有人提，16年这个七鳃鳗纲的说法也是把它归到脊椎动物里面。 如果七鳃鳗纲的说法成立，那么塔利怪物的中文正式名可以翻译成“寻常怪诞鳗”，我去年在这个前提下发过一个 科普 ，不过可惜的是这个说法在学界里没有得到什么广泛认同，就在相关论文发表后不久，另一篇论文出来了，一条一条地把前文认为它是脊椎动物的依据基本上全驳了回去……

Pipiscius zangerli，它们的口盘在化石中留下了显眼的印记

依据七鳃鳗说绘制的塔利怪物复原图 而那潜入深海的另一支圆口类，则形成了今天的盲鳗纲。 与七鳃鳗不同，为了适应特殊的环境，盲鳗的结构已经发生了翻天覆地的变化，它们已经失去了眼睛，脊椎也完全消失，只是在胚胎发育的过程中，类似于椎片的软骨会暂时出现，但随后这些软骨也都消失了。 我们有理由相信，在演化的初期，盲鳗与七鳃鳗同样具有原始的脊椎，只是在后来，盲鳗体内相应的基因在演化中逐渐关闭，而七鳃鳗的则延续下来，盲鳗胚胎发育中出现的那些软骨，就是这一理论的有力支撑。

大西洋盲鳗（Myxine glutinosa） 今天，所有的盲鳗都是海生的，它们分布在全世界的深海和冷水海洋，实际上在演化中盲鳗也从未离开海洋，因此它们的体液与海水是等渗的——这在今天的所有脊椎动物中都绝无仅有，除开盲鳗外，当今的所有脊椎动物在演化历程中都经历过一个淡水的阶段，因此它们中大多数的体液渗透压低于海水（软骨鱼类高于海水），但盲鳗始终生活在海洋里，因此依然保留了海水的渗透压。

太平洋黏盲鳗（Eptatretus stoutii） 如今，盲鳗在它们所处的生境中扮演着举足轻重的角色，它们是大海中勤恳的清道夫，当尸体落地，成群的盲鳗就循味而来，它们左右开口的嘴里着生着锋利的牙齿，足以剜下腐肉送入口中。 有时候，食腐的盲鳗会钻入死鱼体内，连鱼带鳗被捞上来后，这些死鱼里的盲鳗就被当成了寄生者，一些教材直言盲鳗是唯一完全营内寄生的脊椎动物，这是完全错误的。

深海中的鲸落是盲鳗短暂的乐园 有人想看无颌的盲鳗嘴是怎么个开口法么？高能预警!

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虽然并不寄生，但安安分分当一个海底碎尸机顺便啃点无脊椎小动物，似乎也枉于盲鳗这三亿年的演化史。 就在前些年，科学家们惊奇地发现盲鳗居然会主动捕食其他鱼类，并且这发现随后还上了《Nature》——一种新盲鳗属（Neomyxine）的盲鳗，会在穴居鱼类哈氏赤刀鱼的栖息地活跃地四处搜寻，如果有赤刀鱼冒头，它就把赤刀鱼逼回洞穴，然后自己也钻进去控制住它，把它从洞里拖出来带走。 这样的发现，已经足以颠覆我们对于这些古老鱼类的认知。

新盲鳗捕食赤刀鱼的流程示意图 在盲鳗的体表，有一排发达的黏液腺，其中的细胞可以分泌有毒的黏液。 在遇到威胁的时候，黏液大量释放，其中的纤维蛋白在水中拉伸开来，与黏液蛋白和水分构成胶状的粘稠物质，在遭受单向的拉力如天敌的吸力时，这些黏液还会进一步延展，一大团黏液吃进嘴里堵了鳃腔搞不好就会窒息，于是天敌往往就只能慌忙把吃进去的盲鳗吐出来（当然也有丧心病狂不管黏液的直接生吞的）。

无论你是铠鲨还是多锯鲈…… 但是在这么一团黏液里待久了，盲鳗自己也可能会窒息，所以被吐出来后，它会从尾部开始打一个结，然后把这个结往前移动。 打结相当于给了黏液一个剪切力，而在剪切力下黏液的粘度会下降，就方便了盲鳗的脱身，而当这个结移动到头部时，盲鳗就会从自己的黏液里整个脱离出来，然后逃之夭夭。

一大把盲鳗黏液 可能是由于结构和生活习性的缘故，盲鳗的化石非常难得一见，比七鳃鳗更加稀缺。 人类已知最早的盲鳗化石来自石炭纪，比七鳃鳗稍晚，其中，发现于美国石炭系地层马荣溪组的似盲鳗（Myxinikela siroka）非常有特色，这种处于演化早期的盲鳗，拥有一个非常有意思的性状——眼睛，今天的所有盲鳗都是瞎子，但似盲鳗不是，这说明至少在盲鳗演化的早期阶段它们还是有眼睛的，但深海这样的生境眼睛用处不大，于是后来就退化掉了。 另外，依据一些说法，目前已知的所有盲鳗都是盲鳗科，不管有没有眼睛，这样的话，盲鳗科就是现生的所有鱼类中最古老的一个科，从三亿年前的石炭纪一路打到现在。

似盲鳗化石，图中指出的e就是眼睛（eye）

似盲鳗的复原图，今天的一些盲鳗只有一个外鳃孔，但相对原始的盲鳗不是这样的。 长期以来，圆口类的单系性一直都是学界争论的一个事项，这也就是说，对于圆口类是不是演化上独立的一个分支，这事情学界一直在争来争去，很多人列举了盲鳗的种种原始特征，比如没有弓片和螺旋瓣肠，并认为七鳃鳗比盲鳗更加进步。 基于这个结论，盲鳗被踢出了脊椎动物，与包括七鳃鳗在内的“脊椎动物”共同构成“有头类”，甚至有人认为连昆明鱼都高过盲鳗，但随着研究的进一步深入，人们发现这些“原始”的特征似乎其实都是次生产生的，更重要的是，几乎所有分子证据都支持七鳃鳗和盲鳗构成一个单系群，即所谓的“圆口类”。

圆口类的单系（A）和并系（B） 在上世纪七十年代前，圆口类普遍被认为是一类甲胄退化的甲胄鱼类，并因此被归入甲胄鱼中最为进步的头甲鱼纲（Cephalaspida，这个纲现在升级了），不过目前来看，圆口类应该比所有甲胄鱼都更加原始，在所有的脊椎动物中，它们的地位介于甲胄鱼和昆明鱼目之间，而它们与牙形石纲孰高孰低的事情，还需要进一步的研究。 除开头甲鱼，也有人认为圆口类（至少是七鳃鳗）来自甲胄鱼中比头甲鱼更基础的缺甲鱼纲（Anaspida）或花鳞鱼纲（Thelodonti），但这样的说法现在也被否定掉了。

缺甲鱼纲下的鱼类与七鳃鳗十分类似，这是莫氏鱼（Jamoytius），存在于志留纪 在圆口类的化石首次出现在3.6亿年前的泥盆纪地层中时，古老的地球正处于著名的鱼类时代，几乎所有鱼类的纲级类群都穿梭在泥盆纪的水域之中，其中不乏各种无颌鱼类。 泥盆纪是无颌鱼的巅峰时代，各式各样的甲胄鱼占据了大量的生态位，直面来自有颌类的冲击，更加低等的圆口类却毫无存在感，从稀少的化石记录就可以看出这一点——甲胄鱼毫无疑问是当时无颌鱼类的主流，圆口类只是打个酱油而已。 但当3.589亿年前泥盆纪结束时，所有的甲胄鱼都消失了，随后在2.013亿年前的三叠纪-侏罗纪灭绝事件中，从寒武纪一路走来的牙形石也宣告终结，七鳃鳗和盲鳗成为昔日强大的无颌帝国最后的扛旗手。 到今天，圆口类已经经历了17场灭绝事件，其中有三场是“大灭绝”，但它们却一直走到今天，现在，世界上依然有126种圆口动物，其中，有44种七鳃鳗、82种盲鳗，它们是世界最后的无颌鱼类。

海七鳃鳗（Petromyzon marinus）寄生在姥鲨体表-完-