PNAS | 成花素双重功能：调控开花以及独立于开花途径的次生细胞壁合成

责编 | 逸云

成花素是一种在开花植物中普遍存在的诱导花芽分化的激素，其可以调控植物的开花时间，并由SFT（SINGLE FLOWER TRUSS，FT的直系同源基因）基因编码【1】。经典的番茄嫁接试验证明了成花素在叶片产生并运送到顶端分生组织以诱导开花【2】。此外，SFT的过表达除了诱导植物早熟开花之外，还会导致植物生长的迟缓，这暗示了SFT功能的多样性【3】。成花素除了诱导开花，还可以导致复叶的简化和茎的横向扩张受阻（图1）。这说明成花素在开花植物中具有双重功能：在顶端分生组织中促进开花，在其他营养分生组织中抑制生长。成花素依赖性的营养生长的改变意味着生长的终止，因此成花素也被认为是生长停止的调节因子，但是目前在向开花转变期间关于开花和茎代谢重编程的联系以及成花素终止生长的遗传和分子机制尚不清楚。

图1 番茄主要生长习性示意图

(A) WT tomato plant. L, leaf; In, internode; SU, sympodial unit. (B) 35S:SFT induces premature flowering. (C) sft induces late flowering, suppresses sympodial growth, and forms single flower truss inflorescences.

近日，以色列理工学院Technion–Israel Institute of Technology 的 Eliezer Lifschitz 团队在 PNAS 发表了一篇题为 The flowering hormone florigen accelerates secondary cell wall biogenesis to harmonize vascular maturation with reproductive development 的研究论文。该研究以番茄为研究对象，揭示了成花素调控番茄维管组织成熟的机制。

该研究通过转录组分析发现，成花素改变（WT, sft和35S:SFT株系为研究对象）引起的差异表达基因主要富集在与SCWB（secondary cell wall biogenesis）有关的代谢和基因调控网络中，而其他与开花有关的基因并没有被成花素改变。内源可移动的成花素，可以在FT诱导后24小时（解剖变化发生变化之前）后激发番茄茎中SCWB网络的上调（SCWB与维管成熟有关）（图2）。这表明SCWB是番茄茎中成花素的最终代谢靶标。

图2. 成花素上调SCWB网络

此外，成花素可以促进MADS 和 MIF基因的表达，反过来调节茎的维管成熟和径向扩张的速率，而与开花与否或者成花素的水平无关。成花素对维管的正常发育不是必需的，分生组织的营养生长或者番茄sft植株的开花不需要成花素也可以进行。 以上表明植物维管的成熟与开花之间是相互独立的，而成花素可以作为植物的“外围”调节因子发挥作用。

总之，该研究表明成花素触发了一个独立于花的发育程序，最终加速了番茄茎的次生细胞壁的生物发生，从而促进了维管的成熟和茎的适应性改变。 成花素通过协调相互独立的开花和次生细胞壁生物发生，在生殖阶段起着协调和沟通的作用。

参考文献

【1】Kobayashi Y, Weigel D (2007) Move on up, it’s time for change—mobile signals controlling photoperiod-dependent flowering. Genes Dev 21:2371–2384

【2】Shalit, A., Rozman, A., Goldshmidt, A., Alvarez, J. P., Bowman, J. L., Eshed, Y., & Lifschitz, E. (2009). The flowering hormone florigen functions as a general systemic regulator of growth and termination. Proceedings of the National Academy of Sciences , 106, 8392-8397.

【3】Lifschitz E, et al. (2006) The tomato FT ortholog triggers systemic signals that regulate growth and flowering and substitute for diverse environmental stimuli. Proc Natl Acad Sci USA 103:6398–6403

https://doi.org/10.1073/pnas.1906405116