沙漠植物（desert plants）具有特殊的适应机制以在恶劣的沙漠条件中生存，但是相关机制却知之甚少。枣椰树（Phoenix dactylifera L.）是少数可以在沙漠中生长的果树之一, 对沙漠农业生产至关重要。研究表明，棕榈科植物具有三种形态不同的发芽模式以应对周围复杂的环境变化（图1）：（1）adjacent ligular：具有胚的子叶鞘紧邻种子；（2）remote ligular：子叶延伸出叶柄连接子叶叶舌和吸器；（3）remote tubular：叶柄形成并变成管状结构【1】。枣椰树是通过remote tubular模式发芽，其种子萌发开始于子叶柄的出现，该结构会进一步形成初生根和胚芽，并与初生叶一起通过子叶柄的开口出现【2】。此外，枣椰树在发育后期会形成一个包括主根、垂直生长的锚根、横向生长的次生根以及背地向上生长的呼吸根的复杂根系系统【3】。到目前为止，已经有很多关于枣椰树结构、生长以及组学分析的研究，但是关于枣椰树的早期发育的详细过程及其对干旱条件的适应性机制的研究仍然缺乏。
图1棕榈树不同萌发模式的示意图
近日，沙特阿拉伯阿卜杜拉国王科技大学（KAUST）的Ikram Blilou等在The Plant Cell在线发表了一篇题为Emergent Protective Organogenesis in Date Palms: A Morpho-devo-dynamic Adaptive Strategy During Early Development的研究论文，解析了沙漠植物枣椰树早期发育过程中的发育模式及动态适应性策略。该研究对沙漠植物在恶劣生境中繁衍生息的适应性优势提供了新的见解，对扩大沙漠农业生产具有重要意义。
该研究通过XμCT（X-ray micro-computed tomography）发现，枣椰树的萌发分两个阶段，首先是种子发芽后子叶柄出现并且在远离种皮的位置发育；之后，第一片叶子或胚芽通过子叶柄的凸起出现。该研究发现，胚胎发育在发芽后暂停并且保留在分裂和生长的子叶柄中。进一步通过转录组学和激素分析表明，这种发育停滞与发育相关基因的低表达以及与休眠相关的激素的积累有关。该研究表明，枣椰树的器官发生在子叶柄内进行，器官发育过程中一直被包裹并分别形成特异性表达的根、茎和叶原基。同时，这些器官通过脉管系统与母体组织保持连接，以提供胚胎发育所需的水和营养物。
枣椰树的萌发过程
拟南芥具有单个内胚层，SHR（SHORT-ROOT）可以调控内胚层的发育模式。该研究发现枣椰树中的SHR同源蛋白（PdSHR）在维持干细胞活性和促进根部组织中的形成分裂中起作用，表明了SHR功能的保守性。此外，PdSHR在内胚层、脉管系统和纤维细胞中均有积累，揭示了SHR更广泛的表达结构域。
枣椰树中胚胎到子叶柄内器官形成的过程示意图
总的来说，该研究表明枣椰树通过remote tubular模式萌发，将生长的胚胎包裹在子叶柄中，叶柄穿透土壤，而分生组织和新形成的器官在土壤中受到保护。该研究为沙漠植物适应逆境的发育机制提供了新的见解。
参考文献
【1】Henderson, F.M. (2006). Morphology and Anatomy of Palm Seedlings. 72: 273–329.
【2】Tillich, H.J. (2007). Seedling diversity and the homologies of seedling organs in the order Poales (monocotyledons). Ann. Bot. 100: 1413–1429.
【3】Seubert, E. (1997). Root anatomy of palms: I. Coryphoideae. Flora 192: 81–103.
www.plantcell.org/content/early/2019/05/29/tpc.19.00008
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