你了解植物吗？来看看植物的钙素营养

一、植物体内钙的含量与分布

一般植物含钙量（Ca）占植物干重的0.1%～5%，其含量多少依植物种类和器官不同而异。根据植物含钙量的多少，将其分为两类，即喜钙植物和嫌钙植物。喜钙植物一般为双子叶植物，如豆科植物、棉花、苜蓿、甜菜、甘蓝、番茄等，植株含钙量较高，需钙量也较多，地上部含钙量为1%～5%。喜钙植物主要分布在碳酸钙（CaCO3）含量较高的石灰性土壤地区，但容易出现缺铁和缺锰症状。而在酸性条件下不能生长，主要是不能忍受高浓度的Al3+。嫌钙植物一般为单子叶植物，植株含钙量较低，需钙量也较少，地上部含钙量为0.25%～0.5%。嫌钙植物在含钙较少的酸性土壤上生长良好，能够忍受高浓度的Al3+，不易出现缺铁和缺锰症状。

此外，植物各器官含钙量不一，大部分钙集中在茎叶中，尤其是老叶比嫩叶多，而花、果实、根的含钙量较少。在细胞中，钙主要存在于细胞壁上。在细胞内，含钙较高的区域是中胶层和质膜外表面。在细胞器内钙主要分布在液胞中，细胞质中含量较少。

二、钙的生理功能

钙在植物生命活动过程中所起的作用十分重要。钙是构成细胞壁的重要成分，它对稳定细胞膜的结构、细胞的伸长和分裂、酶活性的调节和代谢过程都起着重要的作用。

（一）构成细胞壁结构的成分

在植物组织中，钙大部分存在于细胞壁中。在细胞壁中有两个不同区域含Ca2+较多，即相邻两个细胞的细胞壁之间的胞间层和细胞壁靠近质膜的交界处（或质膜的外表面）。这两个区域中的Ca2+与果胶质形成果胶酸钙，它们对稳定细胞壁的结构是不可缺少的。细胞壁中果胶酸钙的比例多少，与真菌侵染组织的敏感性和果实成熟早晚有关。新鲜果实中果胶酸钙含量低时，往往容易引起真菌感染而使果实过早成熟。

（二）稳定膜结构和调节膜的渗透性

钙能把质膜上的磷脂和蛋白质的羧基桥接起来，维持生物膜结构的稳定性，保持细胞的完整性。钙稳定生物膜的重要意义在于：提高生物膜的选择吸收能力、增强对环境胁迫的抗逆能力、防止植物早衰和提高植物品质。植物缺钙时，生物膜结构易破坏，使质膜的渗透性大大增加，导致细胞内有机与无机养分大量外渗。严重缺钙时，质膜结构全面解体，出现生理失调。Ca2+保护膜的作用，在胁迫条件下（如低温、嫌气）最明显。钙稳定质膜的作用对其他代谢过程也很重要，早衰的典型症状与缺钙有关。供给Ca2+或细胞分裂素后，能促进叶片生长，延迟衰老。其他阳离子如Mg2+、K+、Na+或H+不能代替Ca2+稳定膜结构的作用。

（三）促进细胞伸长和根系生长

钙是细胞伸长所必需的元素。试验证明，当外源Ca2+供应中断时，根的生长速率立即降低，几天后根尖变为褐色，并逐渐死亡。缺钙时根系生长停止的原因，主要是抑制细胞伸长的结果。钙在细胞伸长中的作用可能是由于吲哚乙酸（IAA）活化质膜上ATP酶，刺激H+向质外体泵出，降低质膜外的pH值，因此大大提高细胞壁的弹性和可塑性，使细胞壁变松，促进细胞伸长，这一过程需要有外源Ca2+存在。此外，钙参与染色体的结构组成，对纺锤体的形成有特殊功效。缺钙引起染色体不正常，影响细胞分裂，对分生组织细胞生长有明显抑制作用。

（四）形成钙调素并调节酶的活性

钙调素是一种高度保守的多功能Ca2+结合蛋白，在介导Ca2+信号转导途径中有重要作用。

在植物细胞内，钙离子作为第二信使与钙调素结合形成Ca2+—钙调素复合物，可活化NA激酶、环式核苷膦酸酯酶和Ca-ATP酶等；参与多种代谢活动。其机理为：当植物体细胞受到外界环境的刺激时，可引起细胞质游离Ca2+的增加，随后Ca2+便与CaM结合而活化，作用于一些生理生化反应的位点上，将刺激的信息转化为具体的生化反应。缺钙会造成果实对各种体外刺激反应迟钝，导致生理病害的发生。

（五）调解养分离子的生理平衡，消除某些离子的毒害作用

钙与铵离子的拮抗作用，不仅能使过量的铵不致危害植物，而且还能加速铵的转化，以减少铵在植物体内的积累。同时，钙与氢、铝、钠离子也有拮抗作用，可以避免这些离子的不利影响。此外，Ca2+易与质膜外表面结合位上的其他阳离子相置换，当外界重金属浓度、NaCl或质子浓度增加时，Ca2+的需要量也增加，主要起解除其他离子毒害的作用。

三、钙对植物生长发育的影响

（一）钙有利于根系生长

钙与细胞壁的形成、细胞分裂和伸长有关，钙素营养不良，根系生长受阻，根毛膨胀或分枝不正常。

（二）钙有利于体内代谢和同化产物的运转

钙是a-淀粉酶、ATP酶、磷脂酶及脂酶等的活化剂，必然对作物体内的新陈代谢有重要作用。钙有利于同化产物的运输，缺钙时同化产物在叶中相对累积，移动率下降。

（三）钙能增强细胞膜的稳定性，保持细胞的完整性

缺钙时磷脂分子可自由移动，膜结构受损。严重时，膜结构解体，细胞分隔消失，低分子溶质会从细胞中泄漏。钙对膜结构的保护作用，在低温、缺氧条件下尤为明显。

（四）钙营养失调会导致植物发生生理病害

引起生理病害的缺钙原因有多种，如番茄的脐腐病，苹果的苦痘病，大白菜、甘蓝的“干烧心”病害等都是由于果实与心叶蒸腾量小，在后期生长加速时出现的钙素不足所致。在这种情况下，土壤甚至叶片中往往并不缺钙。在地下生长的果实和贮藏器官如花生、马铃薯等，则不会出现上述缺钙的生理病害。钙与氮、钾、镁的比例失调，也会引起果树尤其是苹果的生理病害。