Plant Cell | 中国农业大学赖锦盛课题组绘制高时间分辨率玉米籽粒发育早期转录组图谱

　　玉米起源于中美洲，由一年生大刍草进化而来，属于禾本科 (Gramineae)玉蜀黍族(Maydeae)玉蜀黍属(Zea L.)。玉米生产在保障我国粮食安全中具有十分重要的战略地位。玉米的经济价值和营养价值主要体现在玉米籽粒上，对玉米籽粒的研究尤为重要。玉米籽粒发育过程中基因表达与生理过程密切相关，目前虽然有一部分基因在籽粒发育过程中的功能已经被研究，但人们对影响籽粒发育的重要基因仍然所知有限，大部分参与籽粒发育过程的基因的表达和功能等信息仍然不清楚。

　　中国农业大学赖锦盛教授团队前期通过对不同发育时期的玉米籽粒样品的转录组进行分析，利用从0~38 DAP（授粉后天数）开始，每隔2天从胚、胚乳和完整的籽粒取样的RNA-seq数据获得了详细的玉米籽粒发育的转录组图谱，为研究籽粒发育过程中基因表达动态提供了支持【1】。然而在玉米籽粒早期发育过程中，双受精事件通常在授粉后一天内完成，平均在授粉后8小时完成。玉米胚乳的游离核时期通常发生在1 ~ 2 DAP，然后在3 ~ 4 DAP左右会进入到细胞化时期。胚乳细胞分化开始于5 DAP左右【2-4】。因此，由于之前的转录组研究没有足够的时间分辨率，很有可能许多只在特定发育阶段短时间表达，但对籽粒早期发育很重要的基因没有得到解析。

　　为了进一步研究玉米籽粒早期发育过程中的基因表达动态，赖锦盛教授团队对自交系B73的珠心 (包括胚囊) 进行了RNA-seq分析，时间间隔分别为4小时(0~72小时)和6小时(72~144小时)，并绘制了高时间分辨率的玉米籽粒发育早期转录组图谱。相关研究成果以High-temporal-resolution Transcriptome Landscape of Early Maize Seed Development为题发表在国际植物科学顶级期刊 ThePlant cell 上。

　　该研究发现，这些时间序列的转录组被清楚地分为四个不同的发育阶段，分别对应于双受精、胚乳游离核期、细胞化期和分化早期。共检测到参与玉米籽粒早期发育的基因22,790个，其中转录因子1,415个。同时发现1,093个基因 (包括110个转录因子) 在籽粒中特异表达，其中大部分籽粒特异表达基因是本研究新发现的。这些籽粒特异表达基因仅在籽粒发育的特定时期表达，表现出较高的时间特异性。该研究在授粉后的前16小时、胚乳游离核期、细胞化和分化阶段分别鉴定到了160、22、112和569个籽粒特异性基因。

　　玉米籽粒早期四个发育阶段的形态示意图

　　此外，该研究还构建了参与籽粒早期发育的转录因子调控网络，该网络预测了1,317个转录因子和14,540个基因之间的31,256个相互作用。该研究绘制的高时间分辨率的玉米籽粒发育早期转录组图谱为未来的基因功能研究提供了一个重要的资源，以帮助解开籽粒发育的遗传控制。

　　授粉后0到144小时玉米珠心组织和籽粒表型的动态变化图

　　中国农业大学博士后易飞和已毕业的顾炜博士为本文的共同第一作者。农业生物技术国家重点实验室、国家玉米改良中心、作物功能基因组和分子育种中心赖锦盛教授为本文的通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划，国家自然科学基金的经费支持。

　　参考文献

　　【1】Chen J, Zeng B, Zhang M, Xie S, Wang G, Hauck A, Lai J: Dynamic Transcriptome Landscape of Maize Embryo and Endosperm Development. PLANT PHYSIOL 2014, 166(1):252-264.

　　【2】Olsen O: ENDOSPERM DEVELOPMENT: Cellularization and Cell Fate Specification. Annual Reviews 2001.

　　【3】Chen J, Strieder N, Krohn NG, Cyprys P, Sprunck S, Engelmann JC, Dresselhaus T: Zygotic Genome Activation Occurs Shortly after Fertilization in Maize. PLANT CELL 2017, 29(9):2106-2125.

　　【4】Sabelli PA, Larkins BA: The Development of Endosperm in Grasses. PLANT PHYSIOL 2009, 149(1):14-26.

　　http://www.plantcell.org/content/early/2019/03/26/tpc.18.00961