Nature Plants | 中英科学家合作完成模式植物金鱼草的全基因组测序

　　金鱼草（Antirrhinum majus L.）也称龙头花（英文名snapdragon），因花似金鱼或龙头而得名，是常见的盆栽、切花及庭院观赏的园艺花卉，在古罗马时代就已完成了驯化。栽培金鱼草也做药用，《中华本草》将其收录为一味本草药材。众所周知，金鱼草还是一个研究植物遗传学和发育生物学的模式物种【1】。

　　图：金鱼草 （bing.com/images）

　　日前，由中国科学院遗传与发育生物学研究所薛勇彪研究员领衔的科研团队完成了对栽培金鱼草（Antirrhinum majus cv. JI7）的全基因组序列测定，相关研究成果以Genome structure and evolution of Antirrhinum majus L 为题于2019年1月28日发表在Nature Plants上。该研究利用第二代Illumina基因组测序平台和第三代PacBio单分子测序技术，结合遗传图谱辅助组装策略得到了金鱼草（2n=2x=16）8条染色体的分子序列，获得了覆盖度为97.12%的基因组图，注解得到37714个蛋白编码基因和800个MicroRNA基因。

　　栽培金鱼草有许多花部变异类型，十九世纪早期达尔文孟德尔就开始利用金鱼草做杂交实验【1】。de Vries最早注意到了金鱼草花色的不稳定遗传，McClintock提出跳跃基因后人们开始在金鱼草中建立转座子诱变体系【2】。1984年Hans Sommer等在金鱼草中最早克隆到了植物的第一个自主转座元件Tam1【3】，此后，利用转座子标签技术克隆基因的正向遗传学研究在金鱼草中广泛展开。1990年Hans Sommer首次在金鱼草中克隆到了第一个同源异型基因DEF【4】。1991年 Enrico Coen 和 Elliot Meyerowitz基于对金鱼草和拟南芥中多个影响花发育突变体的遗传分析提出了控制植物花发育的经典 “ABC模型”【5】。利用相似的策略人们先后获得了控制金鱼草花型对称性的基因CYC【6】和DICH【7】、花青素合成通路中的基因NIV和PAL【8】、控制花序形成的基因CEN【9】、控制花分生组织特征的基因FLO【10】和控制植物花香形成的BAMT【11】基因等。随着金鱼草遗传图谱的构建【12】，科学家逐渐转向研究控制金鱼草花瓣及叶片形成的异速生长（allometry）和极性发育（polarity）等多基因控制的复杂性状【13,14】。

　　本研究在金鱼草基因组中注解得到30个控制花型对称性的TCP基因家族成员，并对被子植物中TCP基因家族的演化做了系统分析。林奈最早注意到金鱼草近缘物种柳穿鱼Linaria vulgaris中的反常整齐花（peloria），研究发现由CYC的自发表观突变等位基因所致【15】。金鱼草体内的基因组维稳机制也不稳固，激活的转座子引起了花色的不稳定遗传，本研究在基因组中注解到了约800个MicroRNA基因，基于此有望进一步深度解析金鱼草基因组的表观遗传调控机制【16】。

　　金鱼草属Antirrhinum原属玄参科（Scrophulariaceae），在最新的APG系统中被划为车前科（Plantaginaceae）【17, 18】。该属约47种，各类群在形态上分化明显但分化时间较短，尚未建立完全的生殖隔离，不少物种之间可发生杂交渐渗，形成了网状进化的格局【19,20】。多数金鱼草都具有自交不亲和（Self-Incompatibility, SI）的种内生殖障碍，但栽培金鱼草属于自交亲和。1996年，Xue等人克隆到金鱼草花柱决定因子S-RNase基因，提出同时存在于金鱼草、茄科和蔷薇科中的S-核酸酶类SI性状在真双子叶植物中应是单系起源【21】。2002年，Lai等人在金鱼草BAC文库中利用“基因组步移”策略首次克隆到S-核酸酶类SI体系中的花粉决定因子SLF基因【22】。2004年，Zhou等人发现金鱼草S-位点包含一个S-RNase基因和多个SLF基因【23】。随后人们在蔷薇科及茄科其他物种中也克隆到了SLF基因并证明S-核酸酶类的S-位点都是包含一个S-RNase基因和多个SLF基因的一个超基因结构。本研究揭示了栽培金鱼草S-位点在2Mb的序列上含有41个SLF基因及假基因但缺失S-RNase，提示花柱因子的丢失是栽培金鱼草获得自交亲和性状的主要原因，并且栽培金鱼草S-位点与野生金鱼草S-位点之间具有高度的共线性。因此，获得有功能的S-位点结构并进行比较与进化基因组学研究，有望揭示一个超基因的起源演化与一个复杂生物性状的获得与进化之间关系。

　　总之，模式植物金鱼草基因组的序列测定将为园艺基因组学、植物化学基因组学、表观基因组学及生殖发育基因组学的深入研究奠定了重要基础。本项目由中国科学院、华大基因和英国John Innes Centre联合完成，得到了中科院战略先导项目、国家科技部及国家自然科学基金委的经费支持。中科院遗传发育所李苗苗、张冬芬、张辉（现单位为西北师范大学）、马斌、高强，华大基因陈春海和中科院北京基因组所骆迎峰副研究员为论文的共同第一作者，薛勇彪研究员、梁承志研究员、英国John Innes中心Coen教授和华大基因尹烨为论文的共同通讯作者。

　　参考文献：

　　【1】Schwarz-Sommer, Z., Davies, B. & Hudson, A. An everlasting pioneer: the story of Antirrhinum research. Nat. Rev. Genet. 4, 655-664 (2003).

　　【2】Harrison, B.J.& Carpenter, R. Resurgence of genetic instability in Antirrhinum majus. Mutat. Res. 63, 47-66 (1979).

　　【3】Bonas, U., Sommer, H. & Saedler, H. The 17-Kb Tam-1 element of Antirrhinum majus induces a 3-bp duplication upon integration into the chalcone synthase gene. EMBO J. 3, 1015-1019 (1984).

　　【4】Sommer, H.et al. Deficiens, a homeotic gene involved in the control of flower morphogenesis in Antirrhinum majus: the protein shows homology to transcription factors. EMBO J. 9, 605-613 (1990).

　　【5】Coen, E. S.& Meyerowitz, E. M. The War of the Whorls: Genetic Interactions Controlling Flower Development. Nature 353, 31-37(1991).

　　【6】Luo, D. et al. Origin of floral asymmetry in Antirrhinum. Nature 383, 794-799 (1996).

　　【7】Luo, D. et al. Control of organ asymmetry in flowers of Antirrhinum. Cell 99, 367-376 (1999).

　　【8】Martin, C. et al. Molecular analysis of instability in flower pigmentation of Antirrhinummajus, following isolation of the Pallida locus by transposon tagging. EMBO J. 4, 1625-1630 (1985).

　　【9】Bradley, D. et al. Control of inflorescence architecture in Antirrhinum. Nature 379, 791-797 (1996).

　　【10】Coen, E. S. et al. floricaula: a homeotic gene required for flower development in Antirrhinum majus. Cell 63, 1311-1322 (1990).

　　【11】Ono, E. et al. Yellow flowers generated by expression of the aurone biosynthetic pathway. PNAS 103, 11075-11080 (2006).

　　【12】Schwarz-Sommer, Z. et al. A molecular recombination map of Antirrhinum majus. BMC Plant Biol. 10, 275 (2010).

　　【13】Langlade, N.B. et al. Evolution through genetically controlled allometry space. PNAS.102, 10221-10226 (2005).

　　【14】Richardson, A., Rebocho A.B. & Coen E.S. Ectopic KNOX expression affects plant development by altering tissue cell polarity and identity. Plant Cell 28, 2079-2096 (2016).

　　【15】Cubas, P., Vincent, C. & Coen, E.S. An epigenetic mutation responsible for natural variation in floral symmetry. Nature 401, 157-161 (1999).

　　【16】Bradley, D. et al. Evolution of flower color pattern through selection on regulatory small RNAs. Science 358, 925-928 (2017).

　　【17】Olmstead, R.G. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae, Am. J. Bot. 88, 348-361 (2001).

　　【18】Albach, D.C., Meudt, H.M.&Oxelman B. Piecing together the “new” Plantaginaceae, Am. J. Bot.92, 297-315 (2005).

　　【19】Whibley A.C. et al. Evolutionary paths underlying flower color variation in Antirrhinum. Science 313, 963-966 (2006).

　　【20】Wilson Y. & Hudson A. The evolutionary history of Antirrhinum suggests that ancestral phenotype combinations survived repeated hybridizations, Plant J. 66, 1032-1043 (2011).

　　【21】Xue, Y.et al. Origin of allelic diversity in AntirrhinumS locus RNases. Plant Cell 8, 805-814 (1996)

　　【22】Lai, Z. et al. An F-box gene linked to the self-incompatibility (S) locus of Antirrhinum is expressed specifically in pollen and tapetum. Plant Mol Biol. 50, 29-42 (2002).

　　【23】Zhou, J. et al. Structural and transcriptional analysis of S-locus F-box genes in Antirrhinum. Sex. Plant Reprod.16, 165-177 (2003).

　　https://doi.org/10.1038/s41477-018-0349-9