肿头龙——白垩纪的铁头功

肿头龙——白垩纪的铁头功

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说到防御型的植食恐龙，大家第一反应一定是角龙科，剑龙类，甲龙类等等，它们是一群带有尖刺或者犄角的大型恐龙。今天要给大家介绍的主角比起上述这些恐龙绝对称不上是大个子，但是却拥有特别的防御技巧，它就是拥有铁头功绝技的肿头龙。

曲折的命名

肿头龙的属名来自希腊文，含义是“有厚头的蜥蜴”,其模式种被称为怀俄明肿头龙（Pachycephalosaurus wyomingensis），种名很清楚的显示了其发掘地。肿头龙属的命名与建立其实充满了戏剧性。

图注：肿头龙的命名者——巴纳姆·布朗，他还是暴龙的发现者，图片来自网络

1931年，古生物学家查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）将一个部分发现于怀俄明州奈厄布拉勒郡兰斯组的颅骨归入伤齿龙，并将其命名为怀俄明伤齿龙（T. wyomingensis）。到了1943年，巴纳姆·布郎（Barnum Brown）与埃里希·马兰·史莱克（Erich Maren Schlaikjer），根据新发现的较完整化石建立了肿头龙属，并将原有的怀俄明伤齿龙作为肿头龙属的模式种，于是就有了怀俄明肿头龙。

事实上肿头龙的发现年代可以追溯到更早之前，在1859年左右，费迪南德·范迪威尔·海登（Ferdinand Vandiveer Hayden）在蒙大拿州东南部的兰斯组发现一个破碎化石。1872年，约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）提出这个标本应该是个背部的鳞甲，可能属于某种爬行动物或是类似犰狳的远古哺乳动物。雷迪将这个标本命名为Tylosteus。

直到一个世纪后，唐诺·贝尔德（Donald Baird）重新研究这块骨头，才发现这“背部鳞甲”其实块鳞状骨，并属于肿头龙。可是这块标本早已命名为Tylosteus，早于肿头龙的命名，根据国际动物命名法规，Tylosteus应具有优先权。不过由于Tylosteus已经有长达50年没有被使用，而且化石无法有效检验，相关地质学与地层学资讯也少，因此最后还是被肿头龙这个学名所替代（不过后来有人提出这个标本可能属于其他厚头龙下目恐龙，并不一定属于肿头龙）。

图注：美国卡内基自然博物馆中的肿头龙装架，图片来自维基百科

我有铁头功

目前为止，肿头龙并没有发现非常完整的标本，大部分的标本都是头骨化石，因此对肿头龙的体形推测大多参考了其同类。肿头龙最大的标本（编号AMNH 1696）为一个超过60厘米的头骨，其体长推测为4.5至5米，体重为半吨左右。通过研究更为完整的近亲化石，我们认为肿头龙可能拥有一个短而强壮的颈部，短小的五指前肢，较为修长的后肢和粗壮的躯体。其尾部可能拥有许多骨化的肌腱，这使得它们的尾巴异常的强健。虽然肿头龙体形不是很大，但是它应该是同体长下最强壮的两足恐龙之一，短小精悍，颇有习武之人的风范。

图注：肿头龙的骨骼重建，图片来自网络

图注：肿头龙的复原图，图片来自维基百科

肿头龙最显著的特征就是它那厚重的头颅了，其头顶骨骼厚度可达25厘米。颅顶后方有骨质瘤块，而口鼻部有往上的短骨质角，这些短角并不是很锐利。学术界一度认为肿头龙就是用这厚重的头顶与同类进行撞击角斗，就像今天长角的植食动物那样（比如山羊）。当然，科学家们认为肿头龙在遇到敌害的时候也会低下头用强力的撞击来攻击掠食者。

图注：肿头龙的头骨，位于牛津大学自然史博物馆，图片来自网络

图注：肿头龙头骨的多视图，图片来自网络

后来，学术界对肿头龙的撞击行为提出相反的意见。部分学者认为肿头龙的头骨无法适当吸收冲击力道，所以不能承受强大的压力与撞击。圆形的颅骨会减少头部撞击时的接触面，而使撞击时头部偏离，此外厚头龙的头颅标本上也并没有找到因为撞击留下的伤痕。

图注：《侏罗纪公园2》中的肿头龙，最经典的肿头龙形象，图片来着网络

接着学者们提出假设，既然头颅顶部不适合正面冲击，那么肿头龙可能会用头颅的侧面进行撞击，或者用头颅撞击对手的身体侧面。不过这些理论并没有被验证。

图注：撞击同类侧面的肿头龙，作者Julius Csotonyi，图片来自网络

剧情很快发生了反转，2010年发现的一具肿头龙标本（编号BMR P2001.4.5）上有类似碰撞受伤的病理痕迹。同时该研究也提出，其他厚头龙标本原本被鉴定为骨头吸收、化石埋葬时被碰撞的痕迹，其实都是类似的碰撞行为导致的。2013年，在对比了大量的厚头龙下目头骨后，古生物学家指出这种类似的碰撞痕迹具有一定普遍性，虽然带有伤痕的标本只占研究标本总数的22%，但这从侧面说明没有碰撞痕迹的标本可能属于雌性或者未成年的个体，而成年的雄性肿头龙确实会用头颅进行打斗。同时对肿头龙类的头骨骨学研究后，古生物学家发现它们的头顶骨由一种特殊的纤维板层骨构成，能在受损的情况下快速的修复。

有研究表明，以大角羊的冲击力作为参考，一只半吨左右的肿头龙能以3m/s速度冲击，撞击的力量能超过14000N，可以媲美一些大型甲龙的尾锤力量。强大的撞击力足以对一些中小型的掠食者构成严重伤害，真是名副其实的“铁头功”。

图注：Julius Csotonyi为《侏罗纪世界》绘制的肿头龙复原，图片来自网络

江湖险恶

尽管肿头龙身怀绝技，但他所处的世界中可谓是高手林立。

肿头龙的化石发现于晚白垩世的北美洲，距今大约6600万年前。肿头龙的化石发现于蒙大拿州、南达科他州以及怀俄明州等地，这些地区有许多恐龙中的“武林高手”，如“急速刺杀者”冥河盗龙（Acheroraptor）；“地狱猛禽”达科塔盗龙（Dakotaraptor）；“侏儒暴君”矮暴龙（Nanotyrannus ）；“装甲坦克”甲龙；“重装骑兵”三角龙。当然，其中最为著名的还要属“粉碎者：暴君之王”，也就是大名鼎鼎的暴龙。

图注：游戏Saurian中的肿头龙形象，图片来自网络

图注：Saurian中肿头龙奔跑的动态（GIF）图片来自网络

从化石发现上看，肿头龙的数量较少，它们并不是优势的物种。在这种险恶的环境中生活也不容易，尽管肿头龙拥有自己的独门绝技。在晚白垩世的北美洲，对肿头龙威胁最大的敌人还要属矮暴龙与达科塔盗龙。在自身体形没有优势的情况下，面对这两个大敌即使玩硬碰硬也很有可能吃不了兜着走。有些时候，肿头龙必须明白一个道理：三十六计，走为上策。

图注：肿头龙的头号天敌——达科塔盗龙，图来自网络

肿头龙出色的感官便于它们在敌人接近时提前察觉到威胁的靠近，强健的双腿能帮助快速逃脱。出来混迟早是要还的，虽然肿头龙喜欢在异性面前喜欢帅耍，但它也知道真正遇到危险的时候开溜可比逞英雄强多了。。。

参考资料：

1.Sullivan, Robert M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria:Ornithischia)" (PDF). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 347–366. Retrieved 2010-11-10.

2.Carpenter, Kenneth (1 December 1997). "Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior" (pdf). Contributions to Geology. 32 (1): 19–25.

3.Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. p. 244. ISBN 978-0-691-13720-9.

4.Organ, Christopher O.; Adams, Jason (2005). "The histology of ossified tendon in dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (3): 602–613. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2. Retrieved 2008-06-10.