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提问:神经太大条是什么体验?皮氏枪乌贼:我有话说!

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当我们调侃、感叹或者羡慕别人“神经大条”的时候,我们可能并没有意识到人类的神经纤维并没有太“大条”。虽然我们有粗大如坐骨神经的神经束,但它们都只是由大量神经纤维聚在一起组成的,单独的轴突纤维最粗的直径不过20微米——需要50根并行排列才勉强有1毫米宽,实在是和粗大扯不上关系。

什么样的神经才是好神经

虽然纤细,但是高效,神经纤维的尺度并不会对我们的日常生活带来任何困扰,但这却难坏了神经神物学家。要知道,关于兴奋在神经纤维内传导的实验,是需要将一根微电极伸入神经纤维内,一根连接在神经纤维表面,而且接入电极这件事情是不能破坏轴突的。

电压钳技术示意图。图片:ShelleyAdams / Wikipedia

即使经过著名神经生物学家霍奇金(A. L. Hodgkin)和赫胥黎(A. F. Huxley)的改良,当时的电压钳技术也是没有办法测量这些直径仅20微米的轴突细胞的。好消息是,他们有皮氏枪乌贼。

你们人类的实验,就由我皮氏枪乌贼来守护!图片: Hae-Lin Cho / Dartmouth Undergraduate Journal of Science

是谁,选择了皮氏枪乌贼?

为什么是皮氏枪乌贼?原因有两个。第一,它是当时较为常见且易于获得的大型枪乌贼;第二,当然这才是最重要的:皮氏枪乌贼的神经纤维绝对足够粗大,粗大到连上个世纪中叶的实验设备都可以轻松应对。

当时,实验时所用的最细的玻璃毛细管直径也有100微米,这样的毛细管显然没有办法在脊椎动物20微米上限的轴突上做手脚。好消息是,皮氏枪乌贼的“巨大轴突”纤维直径足有1000微米——对,你没有看错,单一的神经纤维,直径1毫米(甚至不需要四舍五入)。看似粗大的玻璃毛细管,在这样的神经纤维上操作起来,也终于有了一些游刃有余的感觉。

皮氏枪乌贼腹部神经索的横切面. 每个圆圈都是一根神经轴突的切面,中间的大圆圈就是巨大轴突。图片:Roger Hanlon

1909年,时年34岁的美国比较解剖生物学家威廉姆斯(Leonard W. Williams)在解剖皮氏枪乌贼的时候意外发现了这一结构。虽然三年之后,年纪轻轻的他不幸死于哈佛大学的一场电梯事故,不过巨大轴突的发现,让整个神经生物学界都记住了他的名字。

1939年,霍奇金和赫胥黎在人类史上第一次记录到了神经电信号,当然,毫无疑问的,是枪乌贼巨大轴突里的电信号。虽然由于二战的耽搁,他们的论文延后到了1952年才正式发表,但这并不影响他们一举奠定电生理学的基础,并顺利地在1963年摘得了诺贝尔生理学或医学奖的桂冠。

皮氏枪乌贼到底何许人也?

皮氏枪乌贼(Doryteuthis pealeii)和之前介绍过的中国尾枪乌贼一样,都属于头足纲,枪形目,闭眼亚目,枪乌贼科。之所以叫“枪乌贼”,是因为它们的躯干大体呈圆筒状,后端逐渐变细,且两侧具有侧鳍,恰似长枪的枪头。过去,皮氏枪乌贼和中国尾枪乌贼都属枪乌贼属,不过随着分类工作的深入,后者已被划归尾枪乌贼属,而前者也被分在了美洲枪乌贼属。

皮氏枪乌贼标本一枚,“枪头”显眼。图片:SEFSC Pascagoula Laboratory / NOAA photo librairie

像所有的乌贼一样, 皮氏枪乌贼有三颗“心脏”:一颗接近身体的核心,通过前后两大动脉向身体的各处泵血输送氧气,另外两颗位于前者左右,靠近鳃的位置,专门负责向鳃泵血,以使静脉血能更高效地在鳃中进行物质交换,排出二氧化碳吸收氧气。强大的循环系统当然是为了高效地运动,它们的速度和机动性也的确为它们赢得了 "无脊椎动物运动员" 的称号。

像许多鱿鱼一样,皮氏枪乌贼也可以控制自己身体的颜色,它们的体色偏红,会在深红色到柔和的粉红色之间游移。这样的颜色转换,可以作为一种防御机制,还有可能是一种传递求偶信息的机制。


显微镜下能看到皮氏枪乌贼皮肤内的色素细胞相当活跃。图片:Martin Fox / YouTube

至于它们的尺寸,一些雄性个体的的胴长可以达到50厘米。尽管大多数情况下,它们还没长到30厘米长就已经被捞起来了——毕竟那已经是一个相当可(hǎo)观(chī)的大小。另外,皮氏枪乌贼存在着两性异形现象,大多数雄性个体的生长速度比雌性快得多。

和皮氏枪乌贼同属的乳光枪乌贼夫妇正在交配,红色的是雄性。图片:Richard Herrmann / SeaPics.coma

当然能吃啦!

皮氏枪乌贼主要分布于北大西洋,从纽芬兰岛到委内瑞拉湾的近海海域都可以看到它们的身影,同时皮氏枪乌贼也是当地重要的渔业对象,被广泛用于食用和作为海钓用饵。当地人称之为“longfin inshore squid”,大概就是“长鳍乌贼”的意思。之所以叫“长鳍”,自然是因为它们具有长长的侧鳍——成体皮氏枪乌贼的侧鳍呈菱形,长大于宽,侧鳍比例可以高达胴长的70%。

身体两侧如同翅膀一样伸展开来的结构就是侧鳍。图片:Tom Kleindinst / Woods Hole Oceanographic Institution

皮氏枪乌贼会随季节迁徙,这和底层海水的温度有关。它们更喜欢温暖的海水,故而在秋末入冬时,向大陆架的边缘的较深海域移动,在春季和初夏返回近海,并在海床上进行繁殖。

雌性皮氏枪乌贼一次可产200枚卵。刚孵化出来的个体吃浮游生物而较大的个体吃甲壳动物和小鱼。研究表明,枪乌贼幼体的主要食物来源是磷虾和箭虫;而稍大些的个体会捕食小螃蟹、小鱼、多毛类和虾;成体则主要吃鱼和其他鱿鱼。

正在从卵囊奔向繁华海洋的皮氏枪乌贼。图片:Stefan Siebert

它们“菜单”上的鱼类品种丰富,银鳕鱼、鲭鱼、鲱鱼、沙丁鱼、鳀鱼和银汉鱼都是常见的食材。另外,在不同时间、不同海域,皮氏枪乌贼的食物组成也有差异:在近岸水域,它们的食物几乎全是鱼;但是在深海水域,它们春天主要吃甲壳类(主要是磷虾)和鱼,秋天的食物则主要是鱼和鱿鱼。鱿鱼吃鱿鱼?没错,不止是吃其它鱿鱼,大于5厘米的皮氏枪乌贼就已经开始吃自己的同类了!

没错,这就是真·神经大条的皮氏枪乌贼。有取笑它们的冲动?千万不要!如果没有它们的话,人类或许至今还无法理解什么叫做一个真正的“神经冲动”。

本文是物种日历第4年的第21篇文章,来自物种日历作者@少侠小黄鸡。

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