在最简单的细菌中，探寻光合作用的起源之谜

这是一个我们从初中生物课本上就能学到的概念，大多数人对它并不陌生，甚至觉得还挺简单的。但在它的背后，却蕴含着大量与生命起源相关的谜团，也是许多科学家为之努力研究的对象，这个概念就是光合作用。

○ 光合作用示意图。（图片来源于网络）

光合作用是生物学里最重要的反应，它直接或间接地驱动和维持着地球上的几乎所有的生物的生命。它从阳光中摄取能量，是我们食物和燃料供给的主要来源。地球上的大气组成以及许多互相交织的生态系统的基础也都与其息息相关。它通过从这种取之不尽的光源中获得能量，让细胞增长、演化。对光合作用的研究不仅能让我们了解生物是如何利用光线来驱动其新陈代谢的，也能为可持续能源技术的进步开辟道路。

光合作用最早开始于30亿年前，早于氧气存在于地球大气层的时间。 光合作用是通过使用专门的膜蛋白——光合反应中心——来运转的，它们利用从光中收集的能量，让电子穿越生物膜，从一个细胞电子载体被泵入到另一个载体上，从而将电磁波（比如光）能转换成化学能，供有机体使用。这种叫反应中心的蛋白质复合物是非常复杂的。然而证据表明，其实在生命诞生之初时期的光合作用是非常简单的。而几十年来科学家努力想要搞清楚的就是光合作用是如何以及为何演变成现在这个样子的。

最近，来自美国亚利桑那州立大学和宾夕法尼亚州立大学的科学家，Kevin Redding, Raimund Fromme 和 Christopher Gisriel 使用近原子尺度的高分辨率X射线，对一种原始细菌的蛋白质进行了成像，人们或终得以瞥见光合作用在约30亿年前的最早版本。如果他们是正确，那么这次的发现或许将改写我们对光合作用的进化过程的理解。

○ 日光杆菌（Heliobacterium）反应中心在高分辨率X射线成像图上显示的结构，高约50. (1 = 10^-10m) 。| 图片来源：Gisriel et al / Science

这一新结果的重要线索来自于嗜中温日光杆菌（Heliobacterium modesticaldum），它是已知的光合细菌里最简单的一类。科学家认为，它们的反应中心是最接近原始生物的。自从《一个对称光合作用的中心光合系统的结构》一文发表在今年7月的《科学》杂志之后，相关的专家学者便开始了对光合作用的演变究竟意味着什么这一课题的深入研究。对生物学家来说，这一研究过去的机会已经让他们等待了很久了。

科学家也将注意力集中到现有的有机体上，如研究绿色植物、藻类以及一些细菌是如何进行光合作用的分子细节，再比如分析它们之间的进化关系，试图为这一反应拼凑出一个令人信服的故事。

寻找共同的祖先

大量研究已经表明，这些反应中心曾在地球上以单一形式出现，之后才分化出更多元的样貌以行使不同的化学功能。尽管现在的反应中心多种多样，但它们仍保持了相同的整体架构，这也一定程度印证了它们拥有共同的起源。在过去的30亿年中，这些蛋白质发生各种演化和变迁，想要重现在这漫长时期内究竟发生了什么似乎过于困难。但我们知道的是，它们中的其中一种演化出了可以氧化水从而释放氧气的功能，也正是这一功能彻底的改变了世界，让现代生命得以存在。

起初，大多数科学家并不相信现在所有光合生物的反应中心有一个共同祖先。的确，所有的反应中心都能从光中收集能量，并将能量封锁在对细胞有用的化合物中。但在功能和结构方面，光系统反应中心可分为两个几乎不同的类型：光系统I主要用于产生能量载体NADPH，而光系统II会制造ATP并分解水分子。这两种系统的反应中心使用的吸光色素以及吸收的光谱部分也都不同。电子流经反应中心的方式也不同，从这些反应中心的蛋白质序列之间似乎也看不到任何关联。

这两种类型的光系统在绿色植物、藻类和蓝细菌中都存在，从而能进行一项特别复杂的光合作用——产氧光合作用——一种在产生能量的同时也释放氧气的形式。剩下的那些光合生物（都为细菌）则只使用两种反应中心的其中一种。

这是否意味着光合作用有两个不同的进化路径呢？20世纪90年代初，科学家开始发现这些反应中心的晶体结构，于是找到确凿的证据证明，光系统I和II的反应中心有着共同的起源。这些中心的一些具体部件似乎在进化过程中经历了一些替代，但其核心的整体结构基元仍是稳定的。英国帝国理工学院的太阳能生物化学家 Bill Rutherford 说：“事实证明得以保留的是大体的结构特征，而序列中的相似之处却消散在时间迷雾之中了。”

研究人员开始对反应中心进行更详细的比较，以找寻它们之间的关系以及为何分化的线索。 在日光杆菌（Heliobacteria，不产氧光合作用菌）的帮助下，科学家们已经更接近这一目标了。

重返生命之初

自20世纪90年代中期在冰岛的温泉周围的土壤中发现了嗜中温日光杆菌以来，它已成为解答光合作用之谜的一块非常有趣的拼图。它是唯一一种具有数百种物种和属类的光合细菌，日光杆菌的光合作用的反应中心非常简单，它们的基因序列也非常规范。

○ 温泉周围的土壤是原始光合日光杆菌的天然栖息地。| 图片来源：Vincent Moschetti

日光杆菌具有完全对称的反应中心，使用的是与大多数细菌中常见的叶绿素不同的细菌叶绿素，并且不能进行其他光合生物所具有的所有功能，例如，它们不能从二氧化碳中获取碳源，再例如当它们暴露在氧气中时就会死亡。事实上，获得它们的反应中心结构耗费了近七年的时间，其中部分原因归咎于将日光杆菌与氧气隔绝有着技术上的困难，一旦隔绝不彻底让其与氧气接触，它们又会立即死亡。

一位在圣路易斯华盛顿大学的从事光合作用研究的领军人物 Robert Blankenship说：“与植物和其他生物中非常复杂的系统相比，日光杆菌具有非常简单的组织结构，这是令人惊讶的。它带我们回到了早期的进化时代。”

它的对称性和其他一些特征代表了一些非常朴素的东西，一些与我们认为的30亿年前的反应中心更相似的东西。

过往样貌，匆匆一瞥

在仔细拍摄结晶化反应中心的图像后，研究小组发现，尽管反应中心被识别为光合系统I，但其实更像是两种系统的混合。它们并没有想象中那么像I型，论文作者之一的Gisriel 说：“或许可以称之为1.5型吧。”

这一结论产生的原因是涉及到一种被称为醌的分子，它们的作用在于转移光合反应中心的电子。迄今为止所有对反应中心的研究都是用束缚醌分子作为电子转移过程中的媒介。在光系统I中，两侧的醌类都是紧密束缚的；而在光系统II中，只有一侧的醌会紧紧束缚，而另一侧的是无束缚的。

但是，日光杆菌的反应中心就不是这样的情况了：Redding，Fromme 和 Gisriel 压根就没有在电子传递链的“进阶石”中找到任何永久性束缚的醌分子。这很可能意味着日光杆菌的醌虽然仍然参与接收电子，但却是可移动且能够透过膜扩散的。当另一个更有活力的分子不可用时，系统就可能会向其发送电子。

这一发现对研究小组推测早期反应中心的情况有大很帮助。Redding 说： “它们的工作可能是要减少移动的醌，只是并没有做得很成功。”在研究人员的设想中，紧密束缚醌分子所在的位点是一个更近期出现的现象，而今天的I型和II型反应中心则代表了其他的用于改善远古系统里不完美机制的进化策略。

那么问题是，为什么大自然改变了这种电子转移链呢？Fromme 的研究结果认为这可能与氧气有关。

当生物过多的暴露于阳光下时，电子会在转移链中积累。如果其周围刚好有氧气，这种积聚就可能导致一种有害的活性氧状态，将强烈束缚的醌添加到这些复合物中，这不仅为电子转移中出现的潜在交通堵塞提供额外的处理时间，醌分子也不会像在其他转移链中的分子那样，会产生有毒害作用的氧的风险。类似的原因也适用于解释为何反应中心变得不对称，因为这能增加更多的进阶石，从而能缓冲由太多电子聚集而造成的损害。

研究人员的后续研究计划之一就是找到这种不对称和紧密束缚醌分子出现的时间点，这对于确定产氧光合作用的产生非常关键。

通往氧气之路

并没有参与最近的这项研究的生物化学家 Cardona 所要做的工作是解释这些结果，他可能已经在日光杆菌的反应中心里找到了线索。他认为，这些复合物似乎具有能在后来的光合作用中将自己用于产生氧气的结构元素，即使这并非它们的初衷。他在日光杆菌结构发现了一处钙特定结合的位点，与光系统II中锰聚集的位置相同，这使得氧化水并产生氧气成为可能。

Cardona 说：“如果某些后期的祖先[钙]位点变成了锰簇群，那么则表明水的氧化参与了I型和II型反应中心最早出现分化的事件。“反过来这也意味着产氧光合作用出现的时间远早过我们所想。科学家通常认为产氧光合作用出现在大氧化事件发生不久前，那时氧气开始在地球大气层聚集起来，因此导致了那场约在23至25亿年前发生的大规模灭绝事件。如果 Cardona 是对的，那么这一变迁的发生可能要提早10亿年左右，紧跟在光合作用首次亮相不久之后。

这一时间则比通常认为是第一类能进行产氧光合作用的蓝细菌出现得还要早。Carnado 认为，或许许多细菌曾经都能进行产氧光合作用，但在经历突变、分化和其他事件之后，只有蓝细菌仍保留了这个能力。

这一假设与被广泛认为的光合作用起源的观点相矛盾，之前大家普遍认为：不能进行光合作用的物种是突然通过从其他生物体的横向基因转移中获得的这种能力。而 Cardona 认为，鉴于这次的新发现，或许水平基因转移和基因损失对反应中心的多样化都起了重要作用，不过他怀疑后者可能需要对最早期的事件负责。也就是说，他认为这个发现可能表明“天平向基因损失假说倾斜”，意味着光合作用是许多细菌在时间的流逝中丢失的一种古老的祖先特征。

但并不是每个人都像 Cardona 这样想，Blankenship 就是其中之一个持怀疑态度的人。 他说：“我不信这一套，从结果中我看不出任何数据表明产氧光合作用得发生在那么早期。”在他看来，这项研究并没有回答这些问题，它只是猜测过去可能发生了什么。要解决这个难题，科学家将还需要对其他细菌的反应中心结构进行研究，继续评估结构中的差异和相似性。

Gisriel 说：“我认为 Cardona 说的是有可能的，但我也认为这个领域需要再沉淀一段时间，再多做一些分析，看我们是否能更了解这个结构是如何运作的。”

走在综合的大道上

但一些研究人员已经不想再等下一个结构的发表了，毕竟这一次的结果就花了七年。他们正在寻求综合实验。

例如 Rutherford 和他的同事就正在使用一种“逆向进化”的技术：他们希望用像Redding 等人创造的结构信息来预测缺失链反应中心的序列，以了解其架构。然后他们计划综合这些假设的祖先序列，并测试它们的演化过程。

同时，Redding 和他的团队也开始追随两位日本科学家 Hirozo Oh-Oka 和 Chihiro Azai 的脚步，对日光杆菌的对称反应中心进行人工转换变成不对称的反应中心。

二十年前，Nitschke 停止了对光合作用演变的研究，将注意力转移到其他的问题上。 他回忆说：“因为这一研究在那时看上去似乎毫无希望。”但是，Redding 等人所做的这项研究重新点燃了这些曾被熄灭的抱负，Nitschke 说：“正如人们常说，初恋永远最难忘。我对这次发现的新结构感到非常兴奋，已经计划开始重新思考这一切。”

编译：二宗主

参考链接：

[1] https://www.quantamagazine.org/simple-bacteria-offer-clues-to-the-origins-of-photosynthesis-20171017/

[2] http://science.sciencemag.org/content/early/2017/07/26/science.aan5611

[3] https://eurekalert.org/pub_releases/2017-08/asu-asu083117.php